អរូបី
ជំងឺឬសក្នុងដំឡូងត្រូវបានចាត់ទុកថាជាសត្វល្អិតចង្រៃដ៏សំខាន់បំផុតមួយសម្រាប់ដំឡូងដាំដុះ ហើយបណ្តាលមកពីផ្សិត biotrophic chytrid ដែលមានកាតព្វកិច្ច ថ្នាំ synchytrium endobioticum. ការពិនិត្យឡើងវិញនេះរួមបញ្ចូលការសង្កេតពីការស្រាវជ្រាវដំឡូងបារាំងដំបូង និងការសិក្សាអំពីម៉ូលេគុល ហ្សែន និងហ្សែនថ្មីៗនៃធាតុបង្កជំងឺ និងដំឡូងរបស់វា។ ពន្ធុវិទ្យា រោគរាតត្បាត រោគសាស្ត្រ និងការបង្កើតរោគសាស្ត្រថ្មីត្រូវបានពិភាក្សា និងគំរូសម្រាប់ម៉ូលេគុល S. endobioticum-អន្តរកម្មដំឡូងត្រូវបានស្នើឡើង។
វត្តីករណ៍។
បច្ចុប្បន្នត្រូវបានចាត់ថ្នាក់ជានគរ៖ ផ្សិត, phylum: Chytridiomycota, ថ្នាក់: Chytridiomycetes, លំដាប់: Chytridiales, គ្រួសារ: Synchytriaceae, genus: Synchytrium, ប្រភេទ: ថ្នាំ synchytrium endobioticumមានការគាំទ្រម៉ូលេគុលដ៏រឹងមាំសម្រាប់ Synchytriaceae ដែលត្រូវបានផ្ទេរទៅលំដាប់ Synchytriales ។
ម្ចាស់ផ្ទះនិងរោគសញ្ញានៃជំងឺ
tuberosum Solanum គឺជាម្ចាស់ផ្ទះចម្បងសម្រាប់ S. endobioticum ប៉ុន្តែប្រភេទសត្វ solanaceous ផ្សេងទៀតត្រូវបានគេរាយការណ៍ថាជាម្ចាស់ផ្ទះជំនួស។ វាមិនត្រូវបានគេដឹងថាតើម៉ាស៊ីនជំនួសទាំងនេះដើរតួក្នុងការរស់រានមានជីវិតនៃធាតុបង្កជំងឺនៅក្នុង (ព្រំដែននៃ) វាលដែលរងផលប៉ះពាល់នោះទេ។ រោគសញ្ញានៃជំងឺនៅលើមើមដំឡូងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយការខូចទ្រង់ទ្រាយដូចផ្កាខាត់ណាខៀវ ដែលជាលទ្ធផលនៃការពង្រីកកោសិកា និងការបង្កើនកោសិកាដែលបណ្តាលមកពី ធាតុបង្កជំងឺ. ជាលិកា Meristematic នៅលើមើម ស្តូឡុង ភ្នែក ពន្លក និងផ្កាអាចឆ្លងមេរោគបាន ខណៈដែលប្រព័ន្ធឫសដំឡូងហាក់ដូចជាមានភាពស៊ាំ។
រោគសាស្ត្រ
សម្រាប់ S. endobioticum ជាង 40 pathotypes ដែលត្រូវបានកំណត់ជាក្រុមដាច់ស្រយាលដែលមានការឆ្លើយតបស្រដៀងគ្នាទៅនឹងសំណុំនៃពូជដំឡូងឌីផេរ៉ង់ស្យែលត្រូវបានពិពណ៌នា។ Pathtypes 1(D1), 2(G1), 6(O1) និង 18(T1) បច្ចុប្បន្នត្រូវបានចាត់ទុកថារីករាលដាលបំផុត។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ជាមួយនឹងឌីផេរ៉ង់ស្យែលបច្ចុប្បន្នកំណត់ភាពចម្រុះនៃភ្នាក់ងារបង្កជំងឺផ្សេងទៀតភាគច្រើននៅតែមិនអាចរកឃើញបាន។
ភ្នាក់ងារបង្ករោគ - អន្តរកម្មរបស់ម៉ាស៊ីន
ឥទ្ធិពលតែមួយត្រូវបានពិពណ៌នាសម្រាប់ S. endobioticum (AvrSen1) ដែលត្រូវបានទទួលស្គាល់ដោយផលិតផលហ្សែនធន់ទ្រាំដំឡូង Sen1 ។ នេះក៏ជាឥទ្ធិពលដំបូងដែលត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុង Chytridiomycota ដែលបង្ហាញថានៅក្នុងភាពធន់នៃការបែងចែកផ្សិតនេះក៏សមនឹងគំនិតហ្សែនសម្រាប់ហ្សែនផងដែរ។ ទោះបីជាមានការវិវឌ្ឍន៍យ៉ាងសំខាន់ត្រូវបានធ្វើឡើងក្នុងទសវត្សរ៍ចុងក្រោយក្នុងការគូសផែនទីភាពធន់នឹងជំងឺឬសក៏ដោយ មិនមែនគ្រប់ភាពធន់ដែលមាននៅក្នុងដំណាប់ពូជដំឡូងអាចត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណនោះទេ។ ការប្រើប្រាស់ពូជដែលធន់ទ្រាំនឹងដើរតួយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការគ្រប់គ្រងជំងឺ។
1 INTRODUCTION
នៅឆ្នាំ 1887 សាស្រ្តាចារ្យ Károly Schilberszky នៃសាកលវិទ្យាល័យ Budapest បានទទួលមើមពីចំការដំឡូងចំនួនពីរនៅ Hornyán (ឥឡូវនេះ Horňany ក្នុងសាធារណរដ្ឋស្លូវ៉ាគី) ដែលការប្រមូលផលទាំងមូលត្រូវបានប៉ះពាល់ដោយការខូចទ្រង់ទ្រាយដូចឬស។ ការសិក្សាដំបូងមិនជោគជ័យទេប៉ុន្តែនៅឆ្នាំ 1896 ជាមួយនឹងមើមឆ្លងថ្មី Schilberszky អាចបង្កើតការពិពណ៌នាអំពីភ្នាក់ងារមូលហេតុនៃជំងឺឬសដំឡូង: ថ្នាំ synchytrium endobioticum (Schilberszky) Percival (Schilberszky, 1896, 1930) បច្ចុប្បន្ន ផ្សិត Biotrophic Chytridiomycota (chytrid) ត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាសត្វល្អិតសំខាន់បំផុតមួយសម្រាប់ការដាំដុះដំឡូងនៅទូទាំងពិភពលោក (Hampson, 1993; Obidiegwu et al ។ 2014) ហើយត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងក្រសួងកសិកម្មសហរដ្ឋអាមេរិក (USDA) និងនាយកដ្ឋានសុខភាព និងសេវាមនុស្ស (HHS) បញ្ជីភ្នាក់ងារជ្រើសរើស (អនាមិក, 2018).
អ្នកស្រាវជ្រាវដែលសិក្សាអំពីផ្សិតនៅពេលព្រឹកព្រលឹមនៃរោគសាស្ត្ររុក្ខជាតិត្រូវពឹងផ្អែកលើលក្ខណៈ morphological និង morphometrical ដែលអាចត្រូវបានវិភាគនៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍សម្រាប់ចំណាត់ថ្នាក់ ជីវវិទ្យានៃការអភិវឌ្ឍន៍ និងអន្តរកម្មនៃប្រភេទសត្វជាមួយជុំវិញរបស់វា។ ក្នុងករណី S. endobioticumការសង្កេតមីក្រូទស្សន៍ដែលមានតាំងពីទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1920 នៅតែស្ថិតក្នុងចំណោមការពិពណ៌នាត្រឹមត្រូវបំផុតដែលមាន។ ក្នុងរយៈពេលប៉ុន្មានឆ្នាំចុងក្រោយនេះ ឯកសារស្រាវជ្រាវជាច្រើនបានលេចឡើងដែលបង្កើនចំណេះដឹងរបស់យើងយ៉ាងខ្លាំងអំពីជីវវិទ្យា (ហ្សែន) នៃមេរោគនេះ និងអន្តរកម្មរបស់វាជាមួយដំឡូង។ នៅក្នុងឯកសារពិនិត្យឡើងវិញនេះ យើងរួមបញ្ចូលគ្នានូវចំណេះដឹងពីការស្រាវជ្រាវដំបូងរបស់ S. endobioticum ជាមួយនឹងការងារម៉ូលេគុលថ្មីៗ និងការផ្ដល់យោបល់សម្រាប់ការស្រាវជ្រាវនាពេលអនាគត ដើម្បីកែលម្អការគ្រប់គ្រងជំងឺ។
២ សរីរវិទ្យា និង ពន្ធុវិទ្យា
Chytridiomycota ដែលជាពូជផ្សិត basal ដែល S. endobioticum ជាកម្មសិទ្ធិ បានកើតឡើងពី 1000 ទៅ 1600 លានឆ្នាំមុន (Heckman et al., 2001) និងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយ spores flagellated ចលនារបស់វា (zoospores) និងអវត្តមាននៃ hyphae ឬ mycelium ។ Chytrids រស់នៅក្នុងបរិយាកាសទឹក និងដីដែលមានសំណើម ហើយជា saprophytes ឬភ្នាក់ងារបង្កជំងឺសម្រាប់រុក្ខជាតិ និងសត្វ (Barr, 2001; ចាប, 1960) ជាបឋម S អង់ដូប៊ីយ៉ូទិក ត្រូវបានដាក់នៅក្នុង genus ដែលទើបនឹងសាងសង់ថ្មីតាមលំដាប់ Chytridiales ហើយត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះ Chrysophylyctis endobiotica (Schilberszky, 1896) ដោយផ្អែកលើ morphological និង cytological ស្រដៀងទៅនឹងសមាជិកនៃ genus Synchytriumក្រោយមកត្រូវបានប្តូរឈ្មោះ ថ្នាំ synchytrium endobioticum (Curtis, 1921; ភឺស៊ីវ៉ាល់ 1910).
genus នេះ Synchytriumដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងក្នុងឆ្នាំ 1865 ជាមួយនឹងភ្នាក់ងារបង្ករោគ Synchytrium taraxaci biotrophic នៅលើ dandelion ជាប្រភេទសត្វមានប្រហែល 200 ប្រភេទ។ ពីមុនទាំងអស់។ Synchytrium spp ។ ត្រូវបានគេជឿថាជាប្រភេទប៉ារ៉ាស៊ីតសម្រាប់សារាយ ស្លែ ហ្វឺន និងរុក្ខជាតិផ្កា (Karling, 1964) ទិដ្ឋភាពនេះបានផ្លាស់ប្តូរជាមួយនឹងការពិពណ៌នាថ្មីៗនេះនៃសមាជិក saprobic ដំបូងនៃ genus នោះគឺ Synchytrium microbalum JEL517 ដែលត្រូវបានញែកចេញពីស្រះទឹកអាស៊ីតនៅ Hancock County រដ្ឋ Maine សហរដ្ឋអាមេរិក (Longcore et al., 2016) ប្រភេទសត្វនៅក្នុង genus ត្រូវបានចាត់ឱ្យទៅជា subgenera មួយក្នុងចំណោមប្រាំមួយ ដោយផ្អែកលើការប្រែប្រួលនៃវដ្តជីវិត និងលក្ខណៈ morphological និង S. endobioticum ដើមឡើយត្រូវបានដាក់នៅក្នុងក្រុមរង , ដោយសារតែ spores សម្រាកត្រូវបានគេជឿថាផ្តល់ការកើនឡើងដល់ zoospores ដោយផ្ទាល់។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយការងាររបស់ Kole (1965) ដែលក្រោយមកត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយ Sharma និង Cammack, Lange និង Olson, និង Hampson (Hampson, 1986; កូល 1965; Lange & Olson, 1981c; Sharma & Cammack, 1976) បានផ្តល់ភស្តុតាងថា spores សម្រាកមានមុខងារជា prosorus ពោលគឺ vesicle ដែល sporangia ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ការសង្កេតទាំងនេះបណ្តាលឱ្យមានការផ្ទេរ S. endobioticum ទៅ subgenus មីក្រូស៊ីញីទ្រីរីម.
ដោយផ្អែកលើការសិក្សាមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ និងអេឡិចត្រុងនៃរចនាសម្ព័ន្ធអ៊ុលត្រាសោនរបស់ zoospore ការដាក់ genus Synchytrium នៅក្នុងលំដាប់ Chytridiales ត្រូវបានសួរ (Barr, 1980; Lange & Olson, 1978a) ហើយការចាត់ថ្នាក់នៃការបញ្ជាទិញត្រូវការការពិនិត្យឡើងវិញ។ រូបវិទ្យាម៉ូលេគុលនៃប្រភេទ chytrid ផ្អែកលើ rDNA operon (18S, 28S, និង 5.8S) (James et al., 2006) បានបង្ហាញថាលំដាប់ Chytridiales គឺ polyphyletic ប៉ុន្តែលំដាប់ 18S rDNA មិនអាចបញ្ជាក់ឬបដិសេធបានទេ។ Synchytrium នៅក្នុងលំដាប់ Chytridiales (Smith et al ។ , 2014) phylogenies ថ្មីៗនេះផ្អែកលើហ្សែន mitochondrial និងនុយក្លេអ៊ែររបស់អ្នកតំណាង Chytridiomycota គាំទ្រយ៉ាងខ្លាំងដល់ការផ្ទេរហ្សែន Synchytrium ទៅនឹងការបញ្ជាទិញ Synchytriales (van de Vossenberg et al ។ , 2018, 2019c) (រូបភាព 1) ការបង្កើតទីតាំងនិក្ខេបបទដ៏រឹងមាំគឺជាព្រឹត្តិការណ៍ដ៏សំខាន់មួយ ដោយសារវាផ្តល់នូវបរិបទនៃការវិវត្តន៍ត្រឹមត្រូវ។ នេះគឺពាក់ព័ន្ធជាពិសេសសម្រាប់ S. endobioticum ដោយសារវាទាក់ទងឆ្ងាយទៅនឹងមេរោគរុក្ខជាតិដែលបានសិក្សាយ៉ាងល្អនៅក្នុង Ascomycota និង Basidiomycota ដូច្នេះហើយ លក្ខណៈពិសេសជាច្រើនត្រូវបានគេរំពឹងថានឹងមានភាពខុសប្លែកគ្នា ឬវិវត្តដោយឯករាជ្យពីផ្សិតបង្កជំងឺរុក្ខជាតិផ្សេងទៀត។
3 វដ្តជីវិត
ប្រភេទសត្វ Synchytrium មានភាពខុសប្លែកគ្នាយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងភាពស្មុគស្មាញនៃវដ្តជីវិតរបស់ពួកគេ និង S. endobioticum ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទសត្វដែលជិះយូរ ( Karling, 1964) វដ្តជីវិតរបស់ S. endobioticum ត្រូវបានពិពណ៌នាលម្អិតដោយ Curtis (1921) ហើយការសង្កេតរបស់នាងគឺមិនមានបញ្ហាច្រើនទេនៅថ្ងៃនេះ (រូប 2) កំឡុងពេលសម្រាក ខណៈពេលដែលជាលិការ warted host រលួយ និង spores សម្រាកត្រូវបានបញ្ចេញនៅក្នុងដី ស្រទាប់ជញ្ជាំងខាងក្នុងថ្មីត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅខាងក្នុង spores សម្រាកដែលដើរតួជា prosorus ។ នៅពេលដំណុះ ជញ្ជាំងស្ពែរខាងក្រៅប្រេះឆា និងសូរូសដែលទើបបង្កើតថ្មី (ក៏ zoosporangium) ត្រូវបានបញ្ចេញ ដែលបណ្តាលឱ្យមានការកើនឡើងជាបន្តបន្ទាប់ដល់ពពួកសត្វ haploid uninucleate ជាច្រើន (200-300) (Lange & Olson, 1981c). ) បញ្ចេញនូវ zoospores encyst នៅលើជញ្ជាំងកោសិកា host ក្នុងរយៈពេលមួយម៉ោងក្រោយមក thallus ផ្សិត (ឬកោសិកាដំបូង sensu Karling ដែលជាឈ្មោះប្រើដើម្បីពណ៌នាអំពីរចនាសម្ព័ន្ធផ្សិតនេះដែលខុសពី hyphae) ជ្រាបចូលទៅក្នុងជញ្ជាំងកោសិកា host ដោយបន្សល់នូវជញ្ជាំង cyst នៅខាងក្រៅ។ ក្រឡាម៉ាស៊ីន (Weiss, 1925) វាមិនត្រូវបានគេដឹងថាតើ thallus ផ្សិតដែលជ្រៀតចូលត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយភ្នាសប្លាស្មារបស់ម៉ាស៊ីន ស្រដៀងនឹង haustoria នៅក្នុងផ្សិត និង oomycetes (Szabo & Bushnell, 2001) ឬប្រសិនបើវាទាក់ទងដោយផ្ទាល់ជាមួយ cytoplasm ម៉ាស៊ីន។ កោសិកាម៉ាស៊ីនអាចត្រូវបានឆ្លងដោយសត្វស្វាតែមួយ ឬច្រើន (Lange & Olson, 1981b) ស្នូលរបស់ម៉ាស៊ីនរីកធំ ក្លាយជារាងមិនទៀងទាត់ ហើយជារឿយៗត្រូវបានគេរកឃើញថាត្រូវបានសង្កត់យ៉ាងជិតទៅនឹងផ្សិតដុះលូតលាស់។ ១៩២១1921) ឬស្ព័ររដូវក្តៅ។ ) Curtis បានរាយការណ៍ថាក្នុងអំឡុងពេល mitosis ម្តងហើយម្តងទៀតនេះ ក្រូម៉ូសូមប្រាំនាទីអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ (Curtis, 1921) នៅដំណាក់កាលនេះ ការប្រែពណ៌ពណ៌ត្នោតនៃជាលិកាម៉ាស៊ីនអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញដោយប្រើមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ។ ការលូតលាស់ Hypertrophic (ការពង្រីកកោសិកា) ត្រូវបានជំរុញនៅក្នុងកោសិកាជុំវិញកោសិកាមេដែលឆ្លងមេរោគ។ ក្នុងពេលដំណាលគ្នា hyperplasia (ការគុណកោសិកា) បង្កើនបរិមាណនៃជាលិកា meristematic ដែលបង្កើនឱកាសនៃការឆ្លងឡើងវិញនៃម៉ាស៊ីន (Hampson, 1993) កោសិកាមេដែលរីកធំបានផ្ទុះឡើង ហើយបញ្ចេញនូវ zoosporangia នីមួយៗ ដែលវាបញ្ចេញនូវ zoospores ដែលមានលក្ខណៈ morphologically មិនអាចបែងចែកបានពី zoospores ដែលផុសចេញពី spores ដែលសម្រាក។ zoospores ទាំងនេះអាចចម្លងជាលិកាម្ចាស់ផ្ទះឡើងវិញ និងចាប់ផ្តើមវដ្តនៃការចម្លងតាមភេទម្តងទៀត។ ម៉្យាងទៀត សួនសត្វក៏អាចដើរតួជា isogametes ផងដែរ ដែលផ្សំគ្នាដើម្បីបង្កើតជា diploid biflagellate zygote (sensu Curtis) ដែលអាចឆ្លងដល់ម្ចាស់ផ្ទះតាមរបៀបស្រដៀងនឹង zoospores haploid (Curtis, 1921) ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ជំនួសឱ្យការបង្កើត spores រដូវក្តៅ កោសិកាម្ចាស់ផ្ទះដែលឆ្លងមេរោគហ្សីហ្គោត ផ្តល់ការកើនឡើងដល់ spores ជញ្ជាំងក្រាស់។ ស្ពែរដែលនៅសេសសល់មានអង្កត់ផ្ចិត 35-80 μm ហើយអាចនៅស្ថិតស្ថេរ និងអាចឆ្លងនៅក្នុងដីក្នុងជម្រៅ 50 សង់ទីម៉ែត្រអស់រយៈពេលជាច្រើនទសវត្សរ៍ (Przetakiewicz, 2015b) ជញ្ជាំងខាងក្រៅដ៏ក្រាស់នៃ spores សម្រាកត្រូវបានផ្សំឡើងដោយសារធាតុ chitin-protein complex ហើយមាន protoplasm ស្លាប់របស់ host និង cell wall ដែលរួបរួមជាមួយនឹងជញ្ជាំងផ្សិតដើម្បីបង្កើតជារចនាសម្ព័ន្ធសមាសធាតុរឹងមាំ (Bal et al., 1981; Lange & Olson, 1981a) ទោះបីជាស្ថិតក្រោមលក្ខខណ្ឌអំណោយផលក៏ដោយ មានតែភាគរយតូច (c.10% នៅអតិបរមា) នៃ spores ដែលនៅសល់ត្រូវបានជំរុញឱ្យពន្លក (Kole, 1965) ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ភាគរយទាបទាំងនេះហាក់ដូចជាផ្ទុយនឹងការរកឃើញដែលបានរាយការណ៍ក្នុងការថយចុះប្រចាំឆ្នាំនៃកម្រិត inoculum ចាប់ពី 70% ទៅ 99.5% កំឡុងពេលដាំដុះប្រភេទសត្វដែលមិនមែនជាម្ចាស់ផ្ទះ (Baayen et al ។ 2005) ខណៈពេលដែលការឆ្លងមេរោគជាមួយ zoospores បង្កឱ្យមានការលូតលាស់ hypertrophic និង hyperplasia នៅក្នុងម៉ាស៊ីន នេះមិនមែនជាករណីសម្រាប់កោសិកាម៉ាស៊ីនដែលឆ្លងមេរោគហ្សីហ្គោតទេ (Karling, 1964).
Curtis បានពិពណ៌នាអំពីការកើតឡើងនៃ karyogamy បន្ទាប់ពីការលាយបញ្ចូលគ្នានៃ isogametes និងការបែងចែក meiotic មុនពេលសម្រាកដំណុះ spore ប៉ុន្តែនេះគឺជាប្រធានបទនៃការពិភាក្សា (Karling, 1964) វានៅតែមិនច្បាស់ថាតើផ្នែកនេះ S. endobioticum វដ្ដជីវិតទាក់ទងនឹងការរួមភេទ ឬវដ្តនៃការរួមភេទ។ ក្នុងករណីទាំងពីរនេះ អ៊ីសូហ្គាមេត ហ្វុយស៊ីប (ប្លាស្មាហ្គេមី) បន្ទាប់ពីនោះ ហ្វុយស៊ីប កាយ៉ូហ្កាមី (karyogamy) ដើម្បីបង្កើតជាស្នូលឌីផូអ៊ីត។ កន្លែងដែលវដ្តផ្លូវភេទត្រូវបានសម្របសម្រួលយ៉ាងខ្លាំង និងពាក់ព័ន្ធនឹងការបែងចែក meiotic នោះវដ្តនៃការរួមភេទបង្កើត gametes តាមរយៈ mitosis ដែលការផ្សំឡើងវិញត្រូវបានកំណត់ចំពោះការរុះរើក្រូម៉ូសូមដែលជាលទ្ធផលនៃ haploidization (Sidhu, 1983) ការសិក្សាមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុងមិនអាចផ្តល់នូវការពិពណ៌នាអំពីរចនាសម្ព័ន្ធនៃរចនាសម្ព័ន្ធនៃ gamete fusion ឬការបែងចែក meiotic (Lange & Olson, 1981b) ហ្សែនស្នូល meiosis ត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុង S. endobioticumប៉ុន្តែដោយសារតែវត្តមានបំណះ និងអវត្តមាននៃហ្សែនមួយចំនួន និងអវត្តមាននៃហ្សែនប្រភេទមិត្តរួមនៅក្នុងការវិភាគហ្សែនប្រៀបធៀបនៃប្រភេទ chytrid (van de Vossenberg et al ។ 2019c), 3a ចម្លើយសន្និដ្ឋានអំពីសមត្ថភាពរបស់ S. endobioticum ដើម្បីឆ្លងកាត់វដ្ដផ្លូវភេទនៅតែពិបាកយល់ ប៉ុន្តែមានសារៈសំខាន់ណាស់ក្នុងការយល់ដឹងអំពីហ្សែន និងការជ្រើសរើសប្រជាជន។
S. endobioticum មានរបៀបរស់នៅ biotrophic ដែលមានកាតព្វកិច្ចយ៉ាងតឹងរ៉ឹង ហើយការវិវត្តន៍រួមគ្នាយូរជាមួយម្ចាស់ផ្ទះអាចបណ្តាលឱ្យបាត់បង់ហ្សែនសំខាន់ៗពីហ្សែនរបស់វា ដែលបណ្តាលឱ្យមានការពឹងផ្អែកលើម៉ាស៊ីន។ ហ្សែននៅក្នុងផ្លូវសំខាន់ៗ រួមទាំងសម្រាប់ការសំយោគ GTP ត្រូវបានគេរកឃើញថាអវត្តមានពី S. endobioticum ហ្សែន (van de Vossenberg et al ។ , 2019c) ការបាត់បង់ហ្សែនបែបនេះបង្ហាញពីទំនាក់ទំនងដ៏តឹងរ៉ឹងរវាងភ្នាក់ងារបង្កជំងឺ និងម៉ាស៊ីនរបស់វា ហើយអាចពន្យល់ពីរបៀបរស់នៅ biotrophic ដែលមានកាតព្វកិច្ច។
4 រោគសញ្ញានិងជំងឺរុក្ខជាតិ
ខណៈពេលដែលម្ចាស់ផ្ទះជាញឹកញាប់មិនរងផលប៉ះពាល់ធ្ងន់ធ្ងរដោយការឆ្លងមេរោគជាមួយ Synchytrium spp ។ នេះមិនមែនជាករណីសម្រាប់ S. endobioticum នៅលើដំឡូងម្ចាស់ផ្ទះដ៏ធំរបស់វា ( Karling, 1964) រោគសញ្ញាជំងឺនៅលើមើមដំឡូងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈដោយភាពខុសប្រក្រតីដូចផ្កាខាត់ណាដែលកើតឡើងដោយសារជំងឺលើសឈាម និងកោសិកាដែលបង្កឡើងដោយធាតុបង្កជំងឺ។ ជាលិកា Meristematic នៅលើមើម, ស្តូឡុង, ភ្នែក, ពន្លក និងផ្កាអាចឆ្លងមេរោគបាន ខណៈដែលប្រព័ន្ធឫសដំឡូងហាក់ដូចជាមិនមានប្រតិកម្ម (Karling, 1964; Weiss, 1925).
ឬសដែលបង្កើតឡើងនៅលើផ្នែកនៃរុក្ខជាតិនៅក្រោមដីមានរូបរាងតូច។ ផ្ទុយទៅវិញ ការខូចទ្រង់ទ្រាយនៅលើផ្នែករុក្ខជាតិដែលរងផលប៉ះពាល់នៅពីលើដី ហាក់ដូចជាធ្វើតាមសណ្ឋានដីនៃសរីរាង្គរុក្ខជាតិដែលមានមេរោគ (រូបភាព ។ 3) រោគសញ្ញាចម្បងពីរប្រភេទអាចត្រូវបានគេបែងចែកទៅតាមផ្នែករុក្ខជាតិដែលឆ្លងមេរោគ ពោលគឺការខូចទ្រង់ទ្រាយស្លឹក និងការពន្លកខុស។ ការវិវឌ្ឍន៍ធម្មតាហាក់ដូចជាត្រូវបានបញ្ឈប់នៅក្នុងករណីនៃការខូចទ្រង់ទ្រាយស្លឹក ខណៈពេលដែលវាត្រូវបានបន្តច្រើន ឬតិចជាងនៅក្នុងករណីនៃការខូចទ្រង់ទ្រាយនៃពន្លក។ ដូចគ្នានេះផងដែរ, ការបង្កើតឫសពីលើអាកាសត្រូវបានគេសង្កេតឃើញបន្ទាប់ពីការឆ្លងនៃពន្លកដែលអាចបង្ហាញពីការផ្លាស់ប្តូរនៃការដឹកជញ្ជូន auxin (van de Vossenberg et al ។ , 2019b) ភ្នាក់ងារបង្កជំងឺរុក្ខជាតិជាច្រើនសំយោគអរម៉ូនរុក្ខជាតិ ជាតិពុល និងឥទ្ធិពលដើម្បីគ្រប់គ្រងការនិយាយឆ្លងរបស់អ័រម៉ូន និងសម្រួលដល់ការឆ្លងមេរោគ (ម៉ា និងម៉ា, 2016) ហ្សែន S. endobioticum ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការរំខាននៃប្រព័ន្ធ phytohormone ដែលនាំទៅដល់ការជំរុញនៃការលូតលាស់ hypertrophic និង hyperplasia នៅតែត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណ។ របាយការណ៍ដំបូងស្តីពីការប្រៀបធៀប proteomics និង transcriptomics រវាងជាលិកា warted និង unwarted បានបង្ហាញខ្លួន (Li et al ។ , 2021; Szajko et al ។ 2019) ប៉ុន្តែការស្រាវជ្រាវបន្ថែមគឺត្រូវការជាចាំបាច់ដើម្បីយល់ពីរបៀបដែលភ្នាក់ងារបង្ករោគគ្រប់គ្រងម៉ាស៊ីនរបស់វា និងផ្លូវ និងហ្សែនណាដែលពាក់ព័ន្ធ។
ម៉ាស៊ីនដែលអាចឆ្លងមេរោគ S. endobioticum មិនត្រូវបានកំណត់ចំពោះប្រភេទហ្សែន Solanum tuberosum ដែលងាយរងគ្រោះនោះទេ។ ប្រភេទសត្វ solanaceous ផ្សេងទៀតដូចជា lycopersicum Solanum (ប៉េងប៉ោះ), Solanum Dulcamara (ផ្អែមល្វីង), សូឡាណុម nigrum (ស្រមោលខ្មៅ), Solanum nodiflorum (ស៊ី។ សូលុយស្យុងអាម៉ុននីម, ស្រមោលរាត្រីរបស់អាមេរិក), សូលុយស្យុងសាល់ម៉ុន (Jerusalem cherry), វីឡាសាល់ម៉ុន (ស្រមោលសក់) មេតាតាតាម នៅទីនោះ។ fastuosa (ត្រែរបស់ទេវតា), Nicandra physalodes (ផ្លែប៉ោមនៃប្រទេសប៉េរូ) និង Physalis Franchetii (ចង្កៀងចិន) ត្រូវបានរាយការណ៍ថាជាម៉ាស៊ីនជំនួសក្រោមលក្ខខណ្ឌពិសោធន៍ (កប្បាស, 1916; ហាំសុន 1976) នៅក្នុងភាគច្រើននៃម៉ាស៊ីនជំនួសទាំងនេះ តិចតួចណាស់ឬគ្មានជំងឺលើសឈាមត្រូវបានគេសង្កេតឃើញ ប៉ុន្តែ spores ដែលនៅសល់ដែលបានបង្កើតឡើងថ្មីនៃ S. endobioticum ត្រូវបានរកឃើញថាមាននៅក្នុងជាលិកាដែលឆ្លងមេរោគ។
គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ប្រព័ន្ធឫសដំឡូងមិនត្រូវបានប៉ះពាល់ដោយភ្នាក់ងារបង្កជំងឺទេចំណែកឯឫសត្រូវបានធ្វើអាណានិគមនៅក្នុងប៉េងប៉ោះ (Hampson & Haard, 1980) ហាំសុន (1976) បានសាកល្បងប្រតិកម្មនៃពូជប៉េងប៉ោះចំនួន 123 ពូជទៅនឹង S. endobioticum pathotypes 2(G1) និង 8(F1) ហើយការរួមផ្សំដែលបានសាកល្បងទាំងអស់បណ្តាលឱ្យមានការឆ្លងមេរោគ (Hampson, 1976, 1979b) ការកើតឡើងនៃ S. endobioticum នៅលើប្រភេទសត្វ solanaceous ព្រៃត្រូវបានរាយការណ៍ពីប្រទេសម៉ិកស៊ិក ប៉ុន្តែរបាយការណ៍នេះមិនត្រូវបានបញ្ជាក់ដោយអាជ្ញាធរម៉ិកស៊ិកទេ (Obidiegwu et al., 2014).
5 ការចែកចាយ ការបំបែក និងការគ្រប់គ្រងជំងឺ
5.1 ការចែកចាយ
បច្ចុប្បន្ន, S. endobioticum ត្រូវបានរាយការណ៍ពីគ្រប់ទ្វីបទាំងអស់ដែលដំឡូងត្រូវបានដាំដុះ (EPPO, 2018) ជំងឺឬសក្នុងដំឡូងត្រូវបានគេជឿថាមានប្រភពមកពីតំបន់ Andean ជាកន្លែងដែលវាមានការវិវត្តន៍រួមគ្នាជាមួយម្ចាស់ផ្ទះដែលមានភាពស្ងប់ស្ងាត់ (Przetakiewicz, 2008) ជំងឺនេះទំនងជាត្រូវបានណែនាំនៅក្នុងទ្វីបអឺរ៉ុបបន្ទាប់ពីទុរ្ភិក្សដំឡូងដ៏អស្ចារ្យ (1845-1849) ដែលបណ្តាលមកពី Phytophthora infestanនៅពេលដែលអ្នកដាំដុះត្រូវការដំឡូងគ្រាប់ពូជថ្មី (Hampson, 1993) ដោយផ្អែកលើការពិពណ៌នានៅក្នុងរបាយការណ៍មិនមែនវិទ្យាសាស្ត្រ ជំងឺ wart ទំនងជាមានវត្តមាននៅដើមឆ្នាំ 1876 (Gough, 1919) Hampson បានចាត់ទុកការរីករាលដាលពីចក្រភពអង់គ្លេសទៅដីគោកអឺរ៉ុប កាណាដា និង (តាមរយៈអៀរឡង់) អាហ្វ្រិកខាងត្បូង និងនូវែលសេឡង់ជាសេណារីយ៉ូដែលទំនងបំផុត (Hampson, 1993) ក្នុងរយៈពេលជាច្រើនទស្សវត្សបន្ទាប់ពីការពិពណ៌នាអំពីមេរោគ របាយការណ៍ជំងឺបានមកពីប្រទេសផ្សេងៗគ្នាដែលពិពណ៌នាអំពីការកើតឡើងដំបូងនៃជំងឺឬសដំឡូងនៅលើទឹកដីរបស់ពួកគេ ឧទាហរណ៍ អាល្លឺម៉ង់ (1908), អៀរឡង់ (1908), កាណាដា (1909), ស៊ុយអែត (1912) , ហូឡង់ (1915), សាធារណរដ្ឋឆេក (1915), និងប៉ូឡូញ (1917) (Baayen et al., 2006; EPPO 2018; ហ្គូដ 1919; ហាំសុន 1993; Obidiegwu et al ។ 2014) នៅឆ្នាំ 1952 ជំងឺឬសដំឡូងត្រូវបានណែនាំនៅក្នុងប្រទេសឥណ្ឌាពីដំឡូងគ្រាប់ពូជដាណឺម៉ាក (Phadtare et al ។ , 1990).
សង្គ្រាមលោកទាំងពីរបានដើរតួនាទីក្នុងការរីករាលដាលនៃជំងឺនៅទូទាំងទ្វីបអឺរ៉ុប។ នៅចុងបញ្ចប់នៃសង្រ្គាមលោកលើកទីមួយ មានការខ្វះខាតនៃឃ្លាំង និងគ្រាប់ពូជដំឡូង ហើយដំឡូងពីតំបន់ដែលមានមេរោគនៅក្នុងចក្រភពអង់គ្លេស ត្រូវបានគេប្រើប្រាស់ជាគ្រាប់ពូជនៅក្នុងស្រុកដែលមិនត្រូវបានប៉ះពាល់ដោយជំងឺនេះ (Gough, 1919) ដូចគ្នានេះដែរ ជំងឺឬសក្នុងដំឡូងត្រូវបានគេជឿថាត្រូវបានណែនាំនៅក្នុងអតីតសហភាពនៃសាធារណរដ្ឋសង្គមនិយមសូវៀត (ស.ស.យ.ក) ជាមួយនឹងចលនារបស់កងទ័ពអាល្លឺម៉ង់នៅពេលចាប់ផ្តើមនៃសង្គ្រាមលោកលើកទីពីរ (Hampson, 1979a) បន្ទាប់ពីសង្គ្រាមលោកលើកទី 2003 ការធ្វើពាណិជ្ជកម្មជាមួយដំឡូងគ្រាប់ពូជដែលមានមេរោគត្រូវបានណែនាំជាញឹកញាប់ថាជាមូលហេតុនៃការរីករាលដាលទៅកាន់ប្រទេសផ្សេងទៀត។ ថ្មីៗនេះជំងឺនេះត្រូវបានរាយការណ៍ជាលើកដំបូងនៅក្នុងប្រទេសទួរគី (XNUMX) (Çakır, 2005), ប៊ុលហ្គារី (2004) (Dimitrova et al ។ , 2011), និងហ្សកហ្ស៊ី (2009) (Gorgiladze et al ។ , 2014) គួរបញ្ជាក់ផងដែរថា ថ្មីៗនេះ ជំងឺនេះបានកើតមានឡើងវិញនៅក្នុងប្រទេសដាណឺម៉ាក (2014) ដែលវាត្រូវបានគេជឿថាត្រូវបានលុបបំបាត់តាំងពីឆ្នាំ 1989 (អនាមិក, 2014).
5.2 ការគ្រប់គ្រងជំងឺ
បណ្តាប្រទេសនៅទូទាំងពិភពលោកបានអនុវត្តប្រព័ន្ធត្រួតពិនិត្យដើម្បីការពារការណែនាំ និងការរីករាលដាលនៃ S. endobioticum នៅក្នុងច្បាប់ជាតិ ឬតំបន់។ សេចក្តីណែនាំសម្រាប់ប្រព័ន្ធគ្រប់គ្រងបទប្បញ្ញត្តិជាតិសម្រាប់ការត្រួតពិនិត្យ ការទប់ស្កាត់ និងការបង្ក្រាប S. endobioticum ត្រូវបានផ្តល់ដោយអង្គការការពាររុក្ខជាតិអ៊ឺរ៉ុប និងមេឌីទែរ៉ាណេ (EPPO) ក្នុងស្តង់ដារ PM9/005 ដែលពិពណ៌នាអំពី (a) ធាតុនៃកម្មវិធីត្រួតពិនិត្យ ដែលគួរតែធ្វើឡើងដើម្បីរកមើលការឆ្លងថ្មី ឬដើម្បីកំណត់តំបន់ដែលមានមេរោគ។ (ខ) វិធានការសំដៅលុបបំបាត់សត្វល្អិតនៅកន្លែងដែលវាត្រូវបានរកឃើញ; និង (គ) វិធានការទប់ស្កាត់សត្វល្អិត ដើម្បីទប់ស្កាត់ការរីករាលដាលបន្ថែមទៀតនៅក្នុងប្រទេស ឬប្រទេសជិតខាង (EPPO, 2017b) និយាយឱ្យខ្លី វាលដែលមេរោគត្រូវបានរកឃើញត្រូវបានដាក់នៅក្រោមការគ្រប់គ្រងជាផ្លូវការ (ឧទាហរណ៍ "បានកំណត់ពេល")។ មិនអនុញ្ញាតឱ្យមានការផលិតដំឡូង ឬផលិតរុក្ខជាតិសម្រាប់ដាំក្នុងរយៈពេល២០ឆ្នាំឡើយ ។ តំបន់សុវត្ថិភាព ឬតំបន់ទ្រនាប់ត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយការដាំដុះតែពូជដំឡូងដែលធន់ទ្រាំត្រូវបានអនុញ្ញាតនៅក្នុងតំបន់ទាំងនេះ (EPPO, 2017a, 2017b) គ្រោងមួយអាចត្រូវបានកំណត់ពេលដោយផ្នែកបន្ទាប់ពីរយៈពេលខ្លីជាង (យ៉ាងហោចណាស់ 10 ឆ្នាំ) ដូច្នេះពូជដំឡូងដែលធន់នឹងប្រភេទដែលមានវត្តមាននៅក្នុងដីដែលរងផលប៉ះពាល់អាចនឹងត្រូវបានដាំដុះ (EPPO, 2017a).
ដើម្បីកាត់បន្ថយ ឬលុបបំបាត់ភ្នាក់ងារបង្កជំងឺពីដីដែលឆ្លងមេរោគ ចំនួនដ៏គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍នៃការព្យាបាលផ្សេងៗគ្នាជាង 600 រួមទាំងការប្រើប្រាស់ភ្នាក់ងារត្រួតពិនិត្យជាង 120 ត្រូវបានសាកល្បងរហូតដល់ទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1960 (Hampson, 1988) ការព្យាបាលទាំងនេះមិនជោគជ័យទេក្នុងករណីភាគច្រើន ហើយប្រសិនបើពួកគេជោគជ័យក្នុងការលុបបំបាត់មេរោគនោះ ភ្នាក់ងារត្រួតពិនិត្យដែលបានប្រើគឺពុលខ្លាំងណាស់ ដែលពួកវាធ្វើឱ្យដីដែលបានព្យាបាលមិនស្អាត។ ការប្រើសំបកក្តាមត្រូវបានគេបង្ហាញថាដើម្បីទប់ស្កាត់ជំងឺឬសក្នុងវាលដែលមានមេរោគ (Hampson & Coombes, 1995) ហើយការបង្វិលដំណាំ និងការច្រឹបដំឡូងជាមួយដំណាំផ្សេងទៀតដូចជាពោតត្រូវបានគេរាយការណ៍ថានឹងកាត់បន្ថយចំនួននៃ spores ដែលនៅសល់ក្នុងដី (Obidiegwu et al ។ 2014) ការស្រាវជ្រាវនៃការព្យាបាលដោយប្រើគីមីត្រូវបានបោះបង់ចោលយ៉ាងទូលំទូលាយតាំងពីទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1960 ជាវិធានការអនាម័យ និងការប្រើប្រាស់ពូជដែលធន់ទ្រាំបានបង្ហាញឱ្យឃើញដើម្បីកាត់បន្ថយការរីករាលដាលនៃជំងឺយ៉ាងមានប្រសិទ្ធភាព។
កប្បាស (1916) បានសន្មត់ថាម៉ាស៊ីនជំនួស ដែលត្រូវបានរកឃើញជាញឹកញាប់នៅក្នុងវាលដំឡូងដែលមានព្រំប្រទល់ អាចដើរតួជាអាងស្តុកទឹកនៃជំងឺ ហើយដូច្នេះជំរុញការរស់រានមានជីវិតរបស់មេរោគនៅពេលដែលមានតែពូជដំឡូងដែលធន់ទ្រាំប៉ុណ្ណោះត្រូវបានដាំដុះ (កប្បាស, 1916; ហាំសុន 1979b) តួនាទីរបស់ម៉ាស៊ីនជំនួសដើម្បីដើរតួជាអាងស្តុកទឹកសម្រាប់ S. endobioticum និងសក្តានុពលរបស់ពួកគេក្នុងការពន្យារភាពជាប់បានយូរនៃភ្នាក់ងារបង្កជំងឺនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌវាលមិនត្រូវបានគេសិក្សាទេ ហើយវាត្រូវបានណែនាំអោយបំពេញចន្លោះចំណេះដឹងនេះ។ គេសង្កេតឃើញថា វត្តមាននៃប្រភេទសត្វដែលមិនមែនជាម្ចាស់។ សូឡាណុម nigrumហើយពូជដំឡូងដែលធន់នឹងដីនៅលើដីដែលរងផលប៉ះពាល់មិនបណ្តាលឱ្យមានការកើនឡើងនៃមេរោគបង្កជំងឺ (Baayen et al., 2005).
5.3 ការបំបែក និងតាមដានការរីករាលដាលនៃមេរោគ
ថ្វីបើធាតុបង្កជំងឺជាធម្មតាដាក់កម្រិតលើផ្នែកដែលឆ្លងមេរោគក៏ដោយ ក៏ការបែកខ្ចាត់ខ្ចាយក្នុងស្រុក និងចម្ងាយឆ្ងាយត្រូវបានជួបប្រទះ។ ការរីករាលដាលនៃជំងឺដោយសកម្មភាពរបស់មនុស្សត្រូវបានទទួលស្គាល់តាំងពីដើមដំបូង ហើយចលនានៃគ្រាប់ពូជដំឡូងដែលមានមេរោគ ដី និងលាមកសត្វត្រូវបានចាត់ទុកថាមានការរួមចំណែកដ៏ធំបំផុតដល់ការផ្សព្វផ្សាយមេរោគក្នុងស្រុក និងចម្ងាយឆ្ងាយ (Gough, 1919) Zoospores មិនដើរតួនាទីក្នុងការផ្សព្វផ្សាយនៅចម្ងាយឆ្ងាយទេ ដោយសារពួកគេត្រូវបានរាយការណ៍ថាធ្វើចំណាកស្រុកយ៉ាងសកម្មលើចម្ងាយតូចរហូតដល់ 5 សង់ទីម៉ែត្រ (Franc, 2007) លើសពីនេះទៅទៀត zoospores មានអាយុខ្លី ដែលនឹងរឹតត្បិតតួនាទីរបស់ពួកគេក្នុងការបែកខ្ញែករយៈចម្ងាយឆ្ងាយ។ ផ្ទុយទៅវិញ ស្ព័រដែលសម្រាកត្រូវបានគេរាយការណ៍ថាត្រូវបានដឹកជញ្ជូនដោយចរន្តទឹក (Weiss, 1925) និងខ្យល់ (Hampson, 1996; Jösting, 1909) គណនេយ្យសម្រាប់ការបែកខ្ញែកលើចម្ងាយធំជាង។ ផ្ទៃជាន់នៃរថយន្ត ឡាន និងឡានដឹកទំនិញដែលកំពុងដំណើរការនៅក្នុងទីក្រុង Newfoundland (កាណាដា) ដែលជាកន្លែងដែលមេរោគរីករាលដាល ត្រូវបានគេបង្ហាញឱ្យឃើញដើម្បីផ្ទុកមេរោគដែលនៅសេសសល់ (Hampson & Wood, 1997; Hampson et al ។ 1996) មួយទៀត vector សម្រាប់ការដឹកជញ្ជូនផ្លូវឆ្ងាយគឺត្រូវបានសម្រាកនៅក្នុងឬសដែលមិនច្បាស់លាស់នៅពេលដែលមើមប្រភេទនេះត្រូវបានគេប្រើជាគ្រាប់ឬកែច្នៃដោយឧស្សាហកម្ម (Hampson, 1993) ជាចុងក្រោយ សំណល់សរីរាង្គដែលបានមកពីការកែច្នៃត្រូវតែមានអនាម័យជាមុនសិន មុននឹងអាចប្រើប្រាស់ជាជីក្នុងវិស័យកសិកម្ម សាកវប្បកម្ម ឬក្នុងសួនឯកជន ឧទាហរណ៍តាមរយៈការធ្វើជីកំប៉ុស ឬប៉ាស្ទ័រ (EPPO, 2008) ខណៈពេលដែលបច្ចេកទេសទាំងនេះត្រូវបានគេបង្ហាញថាមានប្រសិទ្ធភាពប្រឆាំងនឹងសត្វល្អិតរុក្ខជាតិដូចជា nematodes cyst ដំឡូង, ពួកវាមានផលប៉ះពាល់តិចតួចទៅលើ sporangia ដែលនៅសល់។ S. endobioticum (Steinmöller et al ។ , 2012) លើសពីនេះទៅទៀត ការជីកំប៉ុសនៃសម្ភារៈដំឡូងដែលមានមេរោគគឺជាផ្នែកមួយនៃការរៀបចំ inoculum សម្រាប់ការវិភាគរបស់ Spieckermann (EPPO, 2004) ភាពជឿជាក់និងភាពអាចផលិតឡើងវិញបាននៃការរកឃើញធាតុបង្កជំងឺនៅក្នុងសម្ភារៈ និងដីបានកើនឡើងជាមួយនឹងការពិពណ៌នានៃការធ្វើតេស្ត PCR ពេលវេលាជាក់ស្តែងដោយផ្អែកលើ ITS1, ITS2 និង 18S តូច ribosomal subunit ដែលផ្តល់នូវការបង្កើនភាពប្រែប្រួលសម្រាប់ការរកឃើញនៃ spores នៅក្នុងដី និង matrices ផ្សេងទៀត ( van Gent-Pelzer et al ។ 2010; Smith et al ។ , 2009) ការវិភាគម៉ូលេគុលបន្ថែមដែលនឹងអនុញ្ញាតឱ្យរកឃើញជាក់លាក់នៃ spores សម្រាកដែលអាចសម្រេចបាននឹងពង្រឹងការអនុវត្តវិធីសាស្រ្តម៉ូលេគុលបន្ថែមទៀត។ ការរកឃើញធាតុបង្កជំងឺដំបូង រួមជាមួយនឹងការតាមដាន និងតាមដានដោយប្រើឧទាហរណ៍ ភាពចម្រុះនៃមីតូហ្សែននឹងអនុញ្ញាតឱ្យស្ថាប័នត្រួតពិនិត្យចាត់វិធានការផ្អែកលើហានិភ័យ និងដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណប្រភពដើមសក្តានុពល និងកំណត់អត្តសញ្ញាណ ឬដកសិទ្ធិប្រភពផ្ទុះសក្តានុពល។ គំរូរោគរាតត្បាតអាចត្រូវបានគេប្រើប្រាស់នៅក្នុងការវាយតម្លៃហានិភ័យ និងការព្យាករណ៍នៃការរីករាលដាលនៃមេរោគនាពេលអនាគត ដើម្បីផ្តល់អាទិភាពដល់តំបន់សម្រាប់ការស្ទង់មតិផ្នែកអនាម័យ ដូចដែលបានបង្ហាញនៅក្នុងករណីសិក្សាសម្រាប់សាធារណរដ្ឋហ្សកហ្ស៊ី (Andersen Onofre et al., 2021).
6 ម៉ូលេគុលធាតុបង្កជំងឺ - អន្តរកម្មរបស់ម៉ាស៊ីន
ហ្សែនរបស់រុក្ខជាតិ និងអតិសុខុមប្រាណដែលមានបំណងធ្វើអាណានិគមពួកវាត្រូវបានបង្រួបបង្រួមដោយការវិវត្តន៍រាប់លានឆ្នាំ (Carella et al., 2018) គំរូនៃម៉ូលេគុល S. endobioticum-អន្តរកម្មដំឡូង (រូបភាព 4) អាចត្រូវបានគូរដោយការរួមបញ្ចូលការយល់ដឹងដោយផ្អែកលើមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ និងការសិក្សាមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុងលើអន្តរកម្ម (Cartwright, 1926; Curtis 1921; ហាំសុន 1986; Lange & Olson, 1978b, 1981a, 1981b, 1981c), ចំនេះដឹងទូទៅនៃអន្តរកម្មរុក្ខជាតិ-មេរោគផ្សិត (បានពិនិត្យនៅក្នុង Carella et al ។ , 2018; Lo Presti et al ។ 2015; សេលីន et al ។ 2016; de Wit et al ។ 2009) និងការសិក្សាហ្សែនថ្មីៗ (van de Vossenberg et al ។ , 2019a, 2019c).
6.1 ការឈ្លានពានម្ចាស់ផ្ទះ
បន្ទាប់ពីត្រូវបានដោះលែងពី spores រដូវក្តៅឬ spores សម្រាក, zoospores នៃ S. endobioticum ត្រូវតែកំណត់អត្តសញ្ញាណ និងផ្លាស់ទីឆ្ពោះទៅរកកោសិកាម៉ាស៊ីនដែលសមស្រប ដែលពួកវាបញ្ចូលមុនពេលជ្រៀតចូល។ Zoospores នៃផ្សិតបង្កជំងឺរុក្ខជាតិ និង oomycetes ត្រូវបានគេស្គាល់ថាដឹកនាំចលនារបស់ពួកគេដោយការឆ្លើយតបទៅនឹងការរំញោចខាងក្រៅ (Islam & Tahara, 2001) នៅក្នុងការពិនិត្យឡើងវិញរបស់ពួកគេ Obidiegwu et al ។ (2014) និយាយអំពីការស្រាវជ្រាវដែលធ្វើឡើងដោយ Esmarch (1924-1928) លើការឆ្លើយតបរបស់ S. endobioticum zoospores ទៅនឹង chemotactic stimuli របស់ម៉ាស៊ីន។ ជាអកុសល យើងមិនអាចទាញយកព័ត៌មានបន្ថែមអំពីធម្មជាតិ និងឥទ្ធិពលនៃការរំញោចទាំងនេះបានទេ។ ពីការវិភាគហ្សែននៃ chytrids បង្កជំងឺ S. endobioticum និង Batrachochytrium dendrobatidisការពង្រីកហ្សែនដែលទាក់ទងនឹង chemotaxis ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញទាក់ទងទៅនឹងប្រភេទ saprobic chytrid ។ លើសពីនេះ ហ្សែនដែលពាក់ព័ន្ធនឹងផ្លូវបញ្ជូនសញ្ញានៃការទទួលប្រូតេអ៊ីន G-protein-coupled ត្រូវបានរកឃើញថាសំបូរទៅដោយ S. endobioticum ទាក់ទងទៅនឹងប្រភេទ chytrid ប្រាំបួនផ្សេងទៀត (van de Vossenberg et al ។ , 2019c) អ្នកទទួល G-protein-coupled Membrane-bound ដឹងពីសញ្ញាបរិស្ថាន (Xue et al ។ , 2008) និងក្នុងករណី S. endobioticum ពួកគេអាចចូលរួមនៅក្នុងការចាប់សញ្ញាជាក់លាក់ដែលបានមកពីម៉ាស៊ីន។
នៅពេលព្យាយាម encyst នៅលើកោសិកាម៉ាស៊ីនមុនពេលជ្រៀតចូល សត្វដែលឈ្លានពានត្រូវគេចចេញ និង/ឬបង្ក្រាបប្រព័ន្ធការពារពីកំណើតរបស់រុក្ខជាតិ។ ឧបករណ៍ទទួលការទទួលស្គាល់លំនាំនៃភ្នាសរុក្ខជាតិ (PRRs) បង្កឱ្យមានប្រព័ន្ធភាពស៊ាំនៅពេលទទួលស្គាល់គំរូម៉ូលេគុលដែលទាក់ទងនឹងភ្នាក់ងារបង្ករោគដែលបានអភិរក្ស (PAMPs) ។ ការឆ្លើយតបផ្នែកការពារដែលបង្កឡើងដោយ PRRs ត្រូវបានគេហៅថា PAMP-triggered immunity (PTI) ហើយនាំទៅរកការកែសម្រួលគីមី និងរាងកាយដែលរារាំងការរីកសាយនៃមេរោគ។ ការឆ្លើយតបបែបនេះរួមមានការផលិតនៃប្រភេទអុកស៊ីសែនដែលមានប្រតិកម្ម ការផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងឆាប់រហ័សក្នុងការសំយោគអ័រម៉ូន និងការពង្រឹងជញ្ជាំងកោសិកាដោយការទម្លាក់សារធាតុ callose (Toruño et al ។ 2016) PTI ត្រូវបានគេចាត់ទុកថាមានប្រសិទ្ធភាពប្រឆាំងនឹងអតិសុខុមប្រាណដែលមិនត្រូវបានកែតម្រូវ ហើយជាទូទៅត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាស្រទាប់ទីមួយនៃប្រព័ន្ធការពាររុក្ខជាតិ (Lo Presti et al., 2015; Zipfel 2008) ផលិតផលបំបែកនៃ chitin ដែលជាសមាសធាតុជញ្ជាំងកោសិកាមិនរលាយនៃផ្សិតក៏មាននៅក្នុង S. endobioticumដើរតួជា PAMPs ។ ផ្សិតត្រូវការសំងាត់ប្រូតេអ៊ីន effector ដែលបិទបាំង chitin oligomers ឬទប់ស្កាត់ការឆ្លើយតបនៃប្រព័ន្ធភាពស៊ាំរបស់ម៉ាស៊ីនជាបន្តបន្ទាប់។ នៅក្នុងរុក្ខជាតិ អ្នកទទួល chitin ភ្ជាប់ភ្នាសជាច្រើនត្រូវបានគេកំណត់ថាមានផ្ទុកនូវដែន LysM ក្រៅកោសិកា (Kombrink et al ។ 2011) នៅក្នុងផ្សិត LysM effectors ត្រូវបានគេរាយការណ៍ថាជ្រៀតជ្រែកដោយការភ្ជាប់ទៅនឹង chitin ហើយដោយហេតុនេះការពារការឆ្លើយតបនៃប្រព័ន្ធភាពស៊ាំដែលបង្កដោយ chitin (Bolton et al ។ 2008) នៅក្នុង S. endobioticumប្រូតេអ៊ីនដែលមានផ្ទុក LysM ត្រូវបានគេរកឃើញថាសំបូរទៅដោយប្រភេទ chytrid ដែលមិនបង្កជំងឺទាំងប្រាំបួនដែលត្រូវបានវិភាគ (van de Vossenberg et al ។ 2019c) ប្រូតេអ៊ីនដែលមានផ្ទុក LysM ទាំងនេះអាចមានមុខងារក្នុងការជ្រៀតជ្រែកនៃភាពស៊ាំដែលបង្កដោយ chitin ឬការការពារប្រឆាំងនឹង chitinases ឬដើរតួជាជាតិពុលសម្លាប់មេរោគដើម្បីប្រយុទ្ធប្រឆាំងនឹងផ្សិតដែលប្រកួតប្រជែង (Tzelepis & Karlsson, 2019).
ប្រព័ន្ធភាពស៊ាំពីកំណើតរបស់រុក្ខជាតិមិនត្រឹមតែត្រូវបានបង្កឡើងដោយ PAMPs ដែលត្រូវបានអភិរក្សប៉ុណ្ណោះទេ។ ផលិតផលបំផ្លាញជញ្ជាំងកោសិការុក្ខជាតិជាច្រើនត្រូវបានចាត់ថ្នាក់ជាគំរូម៉ូលេគុលដែលទាក់ទងនឹងការខូចខាត (DAMPs) ហើយអាចនាំឱ្យមានភាពស៊ាំដែលបង្កដោយ DAMP (DTI) (Gust et al ។ 2017) មាតិកាអង់ស៊ីមបំផ្លាញជញ្ជាំងកោសិកាកាត់បន្ថយ (CWDE) ត្រូវបានរកឃើញពីមុននៅក្នុងភ្នាក់ងារបង្ករោគដូចបំបាំងកាយ Zymoseptoria tritici (Goodwin et al ។ , 2011) និងផ្សិត biotrophic និង symbiotic Lacaria bicolor (ម៉ាទីន et al ។ 2008) នៅក្នុងប្រព័ន្ធរុក្ខជាតិ-អតិសុខុមប្រាណទាំងនេះ វាត្រូវបានគេសន្មត់ថាការកាត់ CWDE repertoire អាចការពារ DTI (Choi & Klessig, 2016) ទាក់ទងទៅនឹងប្រភេទបងប្អូនស្រី saprobic របស់វា។ S. microbalum, S. endobioticum មានសំណុំ CWDEs កាត់បន្ថយ ហើយវាទំនងជាបែបនោះ។ S. endobioticum ប្រើយុទ្ធសាស្រ្តដូចបំបាំងកាយ ដើម្បីគេចពីការរាវរក និងបង្កើតរបៀបរស់នៅ biotrophic របស់វា (van de Vossenberg et al., 2019c).
6.2 នៅខាងក្នុង cytoplasm ម៉ាស៊ីន
បច្ចុប្បន្ននេះ គេមិនដឹងពីរបៀបដែលឥទ្ធិពលទៅដល់ cytoplasm របស់ម៉ាស៊ីន។ ការសិក្សាបន្ថែមគឺត្រូវការជាចាំបាច់ដើម្បីកំណត់ថាតើមានយន្តការស្រូបយកដូចដែលបានពិពណ៌នាអំពីផ្សិត និងភ្នាក់ងារបង្កជំងឺ oomycete ផ្សេងទៀតដែរឬទេ។ ប៉ុន្តែបន្ទាប់ពីការជ្រៀតចូលនៃម៉ាស៊ីន thallus ផ្សិតអាចសំងាត់ដោយផ្ទាល់នូវប្រូតេអ៊ីន effector ចូលទៅក្នុងកោសិកាម៉ាស៊ីន ដើម្បីគ្រប់គ្រងការរំលាយអាហារ ដែលជាលទ្ធផលនាំឱ្យកើតជំងឺលើសឈាម និង hyperplasia នៃជាលិកាដំឡូង។ ផ្ទុយទៅនឹង PAMPs ដែលត្រូវបានអភិរក្សយ៉ាងខ្ពស់ និងគំរូម៉ូលេគុលដែលទាក់ទងនឹងអតិសុខុមប្រាណ ឥទ្ធិពលគឺមានភាពចម្រុះណាស់ ជារឿយៗមានឯកទេសចំពោះម៉ាស៊ីនជាក់លាក់មួយ និងប្រភេទសត្វ ឬសូម្បីតែប្រភេទជាក់លាក់។ ការសម្តែងដ៏ស្មុគស្មាញនៃផ្សិតបង្កជំងឺរុក្ខជាតិត្រូវបានគេជឿថាមានឥទ្ធិពលលើរបៀបរស់នៅរបស់ផ្សិត និងជំនាញម្ចាស់ផ្ទះ (Lo Presti et al ។ 2015) រុក្ខជាតិបានឆ្លើយតបទៅនឹងការបង្រ្កាបដោយឥទ្ធិពលនៃ PTI ដោយការវិវត្តនៃប្រូតេអ៊ីនដែលមានភាពធន់ទ្រាំជាក់លាក់ខ្ពស់ (R) ។ អ្នកទទួលខាងក្នុងកោសិកាទាំងនេះជាកម្មសិទ្ធិរបស់ nucleotide-binding និង leucine-rich repeat domain-containing (NLR) superfamily ហើយអាចធ្វើអន្តរកម្មដោយផ្ទាល់ជាមួយភ្នាក់ងារបង្កជំងឺ ឬដោយប្រយោលពាក់ព័ន្ធនឹងគោលដៅ effector ឬការធ្វើត្រាប់តាមរចនាសម្ព័ន្ធនៃគោលដៅបែបនេះ (Jones et al., 2016; Lo Presti et al ។ 2015) នៅពេលទទួលស្គាល់ប្រូតេអ៊ីន effector ដោយប្រូតេអ៊ីន cognate R ស្រទាប់ទី XNUMX នៃប្រព័ន្ធការពាររុក្ខជាតិដែលហៅថា effector-triggered immunity (ETI) ត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម។ ឥទ្ធិពលនៃ ETI គឺជាការបញ្ចូលហ្សែនដែលទាក់ទងនឹងការបង្ករោគ និងការឆ្លើយតបដែលមានប្រតិកម្មខ្លាំងក្នុងតំបន់ (HR) ដែលអាចមើលឃើញថាជាការស្លាប់កោសិកាដែលបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅកន្លែងនៃការឆ្លងមេរោគ។ ឥទ្ធិពលដែលត្រូវបានទទួលស្គាល់ដោយប្រូតេអ៊ីន R ត្រូវបានសំដៅថាជាប្រូតេអ៊ីន avirulence (AVR) ។ សម្រាប់ S. endobioticumរហូតមកដល់ពេលនេះ មានតែអ្នកបង្កើតឥទ្ធិពលតែមួយប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានពិពណ៌នា AvrSen1 (van de Vossenberg et al ។ , 2019a) ដែលផ្គូផ្គងដំឡូង សែន១ រ ហ្សែន។ នេះក៏ជាឥទ្ធិពលដំបូងដែលត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុង Chytridiomycota ដែលបង្ហាញថានៅក្នុងការបែងចែកនៃភាពធន់នឹងផ្សិតនេះក៏សមនឹងគំនិតហ្សែនសម្រាប់ហ្សែនផងដែរ។ ការសង្កេតដោយមីក្រូទស្សន៍បានបង្ហាញថា zoospores ជ្រាបចូលទៅក្នុងពូជដែលធន់ទ្រាំ និងរុក្ខជាតិដែលងាយរងគ្រោះបានស្មើៗគ្នា (Cartwright, 1926) ដូច្នេះគ្មានភាពខុសប្លែកគ្នារវាង pathotypes ផ្សេងគ្នាត្រូវបានគេរំពឹងទុកនៅក្នុង repertoire effector ដែលប្រើដើម្បីទប់ស្កាត់ភាពស៊ាំដែលបង្កដោយ PAMP ក្នុងដំណាក់កាល extracellular ។ ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ នៅក្នុងអន្តរកម្មដែលមិនឆបគ្នា (ឧ. AvrSen1–Sen1) ភ្នាក់ងារបង្ករោគស្លាប់ក្នុងរយៈពេលពីរបីម៉ោងបន្ទាប់ពីការជ្រៀតចូលនៃម៉ាស៊ីន ដែលជាលទ្ធផលនៃអ្វីដែលត្រូវបានពិពណ៌នាថាជា necrosis ការពារដែលបង្កដោយមេរោគ (Cartwright, 1926; ខាលីង 1964) ថ្នាំ AvrSen1 effector ត្រូវបានគេរំពឹងថានឹងត្រូវបានគេទទួលស្គាល់នៅក្នុងកោសិកា ព្រោះវាបង្កឱ្យមាន HR នៅពេលបញ្ចេញមតិនៅក្នុង cytoplasm របស់រុក្ខជាតិ។ នេះត្រូវគ្នានឹងការធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្ម intracellular នៃការសន្មត សេន ១ ផលិតផលហ្សែនដែលមានភាពដូចគ្នាជាមួយនឹងអ្នកទទួល TNL (Prodhomme, 2020).
6.3 ការវិវត្តន៍បែបផែន
ដោយសារ ETI គឺជាយន្តការសំខាន់មួយសម្រាប់ភាពធន់នឹងជំងឺឬស វាទាមទារចំណេះដឹងអំពីសមាសភាពនៃឥទ្ធិពល និងការចែកចាយនៅក្នុង S ចំនួនប្រជាជន endobioticum បង្ហាញដោយការក្លូន AvrSen1. ភាពឯកោរបស់ Pathtype 1(D1) ត្រូវបានកំណត់ដោយការចម្លងមេរោគរបស់ពួកគេលើរុក្ខជាតិ Sen1 ។ ភាពខុសគ្នានេះត្រូវបានប្រើដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណ AvrSen1ដែលត្រូវបានសន្មតថាមានវត្តមាននៅក្នុង pathotypes 1(D1) ដាច់ពីគេ ប៉ុន្តែ (មុខងារ) អវត្តមាននៅក្នុង "pathotypes ខ្ពស់ជាង" (សូមមើលផ្នែក 7) វ៉ារ្យ៉ង់ AvrSen1 ផ្សេងគ្នាចំនួន 1 ត្រូវបានគេរកឃើញនៅក្នុងប្រភេទ pathotypes ខ្ពស់ ដែលមិនអាចបង្កឱ្យមាន HR នៅក្នុងរុក្ខជាតិ SenXNUMX ។ នេះបានបង្ហាញថា AvrSen1 បានផ្លាស់ប្តូរច្រើនដងក្នុងអំឡុងពេលវិវត្តន៍ សន្មតថាដើម្បីគេចពីការរកឃើញដោយ Sen1 (van de Vossenberg et al ។ , 2019a) នៅក្នុងចំនួនប្រជាជនដែលមានជំងឺច្រើនប្រភេទ ដែលយកឈ្នះលើការតស៊ូ Sen1 មានមុខងារ AvrSen1 ត្រូវបានរកឃើញផងដែរនៅប្រេកង់ទាបបំផុតក្បែរវ៉ារ្យ៉ង់ (van de Vossenberg et al ។ , 2019a) ជាក់ស្តែង AvrSen1 ត្រូវបានរក្សានៅកម្រិតទាបនៅក្នុងចំនួនប្រជាជនផ្សិតដែលមានមេរោគ ដែលអាចណែនាំការជ្រើសរើសប្រកបដោយតុល្យភាព ដែល AvrSen1 មានមុខងារនៅក្នុងមេរោគ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ មុខងារមេរោគដែលបានស្នើឡើងបែបនេះ មិនមែនជាការចាំបាច់ក្នុងវដ្តនៃការផ្សព្វផ្សាយដដែលៗនោះទេ។ សេន ១ រុក្ខជាតិតាមរយៈ spores រដូវក្តៅ (ឧ, ការវិភាគ Glynne-Lemmerzahl) ដែលបណ្តាលឱ្យ AvrSen1 ក្លាយជាមិនអាចរកឃើញនៅក្នុងចំនួនប្រជាជន។ ដូចជាសម្រាប់ភ្នាក់ងារបង្ករោគផ្សិតផ្សេងទៀត (Lo Presti et al ។ , 2015), AvrSen1 ខ្វះដែនមុខងារដែលបានកំណត់អត្តសញ្ញាណ ឬមុខងារព្យាករណ៍។ អវត្ដមាននៃសញ្ញាណនីយកម្ម មីតូខនឌ្រីល ឬ ក្លរ៉ូផ្លាស បង្ហាញពីគោលដៅស៊ីតូប្លាស។ នៅក្នុងប្រភេទជំងឺកាណាដា 6(O1) ឯកោ LEV6574 ហ្សែន AvrSen1 ដែលត្រូវបានកាត់ចេញត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុង vivo (van de Vossenberg et al ។ 2019c) មុខងារ និងសារៈសំខាន់នៃ AvrSen1 កំឡុងពេលឆ្លងមេរោគមិនទាន់ដឹងនៅឡើយ។ ទោះបីជាភ្នាក់ងារបង្ករោគផ្សិតត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាញឹកញាប់ថាអាចប្រើប្រាស់បានដោយសារការលែងប្រើមុខងារក៏ដោយ ប៉ុន្តែការដោះដូររវាងតម្រូវការដើម្បីរក្សាឥទ្ធិពលដោយសារវាមានតួនាទីនៅក្នុងមេរោគ និងតម្រូវការដើម្បីជៀសវាងការទទួលស្គាល់ដោយរោងចក្រម្ចាស់ផ្ទះទំនងជាមាន (Sharpee & ព្រឹទ្ធបុរស, 2016) ថាតើប្រូតេអ៊ីនដែលកាត់ឱ្យខ្លីអាចដើរតួជាមុខងារដូចគ្នាឬអត់ ហើយប្រសិនបើមានមុខងារដូចគ្នាផ្សេងទៀតមានវត្តមាននៅក្នុង pathotypes ខ្ពស់គឺជាសំណួរដែលនៅតែត្រូវដោះស្រាយ។
6.4 ការបង្កាត់ពូជដំឡូងប្រលោមលោកដែលធន់ទ្រាំ
ពូជដំឡូងដែលធន់នឹងជំងឺឬសដំឡូងត្រូវបានរាយការណ៍នៅដើមឆ្នាំ 1909 ហើយនៅឆ្នាំ 1919 ការសាកល្បងភាពស៊ាំដែលបានធ្វើឡើងនៅក្នុងចក្រភពអង់គ្លេស អាឡឺម៉ង់ និងសហរដ្ឋអាមេរិក បណ្តាលឱ្យមានការបោះពុម្ពផ្សាយបញ្ជីជាមួយនឹងពូជដំឡូងចំនួន 64 ដែលធន់នឹងជំងឺ (Gough, 1919) គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ ភាពធន់នឹងជំងឺ wart ដំឡូងគឺជាលក្ខណៈដំបូងបង្អស់នៅក្នុងរុក្ខជាតិដែលត្រូវបានសិក្សាសម្រាប់មរតក Mendelian (Salaman & Lesley, 1923) ការបង្កាត់ពូជបុរាណសម្រាប់ការតស៊ូបានចាប់ផ្តើមប្រហែលមួយសតវត្សមុន ហើយទទួលបានជោគជ័យយ៉ាងខ្លាំងក្នុងការជ្រើសរើសពូជដែលធន់នឹងជំងឺ។ ការប្រើប្រាស់ពូជដែលធន់ទ្រាំ និងវិធានការអនាម័យយ៉ាងតឹងរ៉ឹង បានទទួលជោគជ័យយ៉ាងខ្លាំង ដែលការបង្កាត់ពូជសម្រាប់ភាពធន់នឹងជំងឺឬសដំឡូងបានបាត់បង់អាទិភាព រហូតដល់ការរកឃើញប្រភេទសត្វថ្មីដែលបង្កជំងឺនៅក្នុងពូជដែលធន់ទ្រាំពីមុន (Obidiegwu et al., 2015) ការបំបែកភាពធន់នេះបានសម្គាល់ប្រភេទ pathotype 1 (D1) ពី pathotypes ខ្ពស់ជាង។ ធនធានជាច្រើនសម្រាប់ភាពធន់នឹងជំងឺឬសអាចត្រូវបានសម្គាល់ ហើយទីតាំងធន់ទ្រាំបរិមាណ (QRL) វិភាគតំបន់ហ្សែនដែលផ្តល់ភាពធន់នឹង (ការរួមផ្សំនៃ) រោគសាស្ត្រនៃសារៈសំខាន់សំខាន់ៗលើគ្រប់ក្រូម៉ូសូម (Obidiegwu et al ។ 2015; Prodhomme et al ។ 2020a) នៅក្នុងការសិក្សាផែនទីទាំងនេះ QRLs សំខាន់ៗ និងផលប៉ះពាល់តិចតួចអាចត្រូវបានសម្គាល់។ ដូច្នេះប្រព័ន្ធដាក់ឈ្មោះដាច់ដោយឡែកសម្រាប់ QRLs សំខាន់ៗ និងផលប៉ះពាល់តិចតួចត្រូវបានបង្កើតឡើង។ QRLs សំខាន់ៗត្រូវបានគេហៅថាហ្សែនសេន (ពី S អង់ដូប៊ីយ៉ូទិក) បន្តដោយលេខបន្តបន្ទាប់។
ហ្សែន R ដ៏សំខាន់ដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះភាពធន់នៃប្រភេទទី 1 (D1) ត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះ សេន ១ និង Hehl et al ។ បានគូសវាសនៅចុងបញ្ចប់នៃដៃខាងលើនៃក្រូម៉ូសូម 11 (Hehl et al ។ , 1999) ការធ្វើផែនទីល្អបន្ថែមទៀត និងការវិភាគមុខងារបានបង្ហាញថា សេន ១ អ៊ិនកូដអ្នកទទួលភាពស៊ាំប្រភេទ TNL (Prodhomme et al ។ , 2020a). សេន ១ ហ្សែនគឺរីករាលដាលនៅក្នុងដំណុះពូជដំឡូង (Prodhomme et al., 2020a, 2020b) ហើយមានវត្តមានរួចហើយនៅក្នុងពូជចាស់ៗដូចជា Pink Fir Apple (1850), Champion (1876) និង Belle de Fontenay (1885) ដែលបង្ហាញថា សេន ១ មានវត្តមាននៅក្នុងសម្ភារៈបង្កាត់ពូជអ៊ឺរ៉ុបមុនពេលការណែនាំដំបូងនៃ S. endobioticum នៅអឺរ៉ុប (Prodhomme et al ។ , 2020b). សេន ១ទោះបីជាជាប្រភពធន់ទ្រាំប្រភេទទី 1 (D1) ក៏ដោយ ក៏វាមិនពន្យល់ពីភាពធន់នៃប្រភេទទី 1 (D1) ទាំងអស់ដែលមាននៅក្នុងសម្ភារៈបង្កាត់ពូជដំឡូងនោះទេ។ ហ្សែនលេចធ្លោឯករាជ្យទីពីរសម្រាប់ភាពធន់នឹងជំងឺ pathotype 1(D1) (សេន ១-៤) ដែលកំណត់ហ្សែនទៅនឹងដៃវែងនៃក្រូម៉ូសូម 4 ត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណដោយ Brugmans et al ។ (2006) ការចែកចាយហ្សែននេះនៅក្នុងសម្ភារៈបង្កាត់ពូជមិនត្រូវបានគេសិក្សាឱ្យបានហ្មត់ចត់ទេ ហើយវាមិនត្រូវបានគេដឹងថាតើវាជាប្រភពសំខាន់នៃភាពធន់នឹងជំងឺ pathotype 1(D1) ឬប្រភេទ pathotype ផ្សេងទៀតនោះទេ។
ភាពធន់នឹងប្រភេទពូជខ្ពស់ជាងនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញតិចជាងញឹកញាប់នៅក្នុងដំណាប់ពូជដំឡូង ហើយការកំណត់អត្តសញ្ញាណនៃ loci ដែលផ្តល់នូវភាពធន់ទៅនឹងប្រភេទមួយឬច្រើននៃប្រភេទទាំងនេះគឺមានសារៈសំខាន់ណាស់ក្នុងការអភិវឌ្ឍពូជដែលធន់ទ្រាំថ្មី។ សេន ១ ផ្តល់នូវភាពធន់យ៉ាងទូលំទូលាយចំពោះប្រភេទ pathotypes 1(D1), 2(Ch1), 2(G1), 3(M1), 6(O1), 8(F1), 18(T1) និង 39(P1) ហើយត្រូវបានគូសផែនទីនៅលើ ក្រូម៉ូសូម 11 ប្រហែល 32 Mb ឆ្ងាយពី សេន ១ ទីតាំង (Plich et al ។ , 2018). សេន ១ ត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងកូនកាត់ដំឡូង diploid ដ៏ស្មុគស្មាញដែលមានប្រភពដើមនៃប្រភេទសត្វព្រៃជាច្រើន ហើយប្រហែលជាមិនទាន់ត្រូវបានណែនាំនៅក្នុងពូជពាណិជ្ជកម្មនៅឡើយទេ (Prodhomme et al ។ 2020a). សេន ១ ក៏ផ្តល់នូវភាពធន់យ៉ាងទូលំទូលាយចំពោះប្រភេទ pathotypes 1(D1), 2(G1), 6(O1) និង 18(T1) ហើយរស់នៅទីតាំងដូចគ្នាជាមួយ សេន ១នៅលើដៃខាងលើនៃក្រូម៉ូសូម 11 (Bartkiewicz et al ។ , 2018; Obidiegwu et al ។ 2015; Prodhomme et al ។ 2019) ហ្សែននេះត្រូវបានរកឃើញជាចម្បងនៅក្នុងពូជដំឡូងអាល្លឺម៉ង់ និងប៉ូឡូញ ដែលចុះពីក្លូនដំឡូង BRA9089 ដែលជាម្ចាស់ជំនួយតែមួយគត់របស់ សេន ១ នៅក្នុងពូជពាណិជ្ជកម្ម (Prodhomme et al ។ , 2019, 2020a). សេន ១ ផ្តល់នូវភាពធន់ទៅនឹងប្រភេទ pathotypes 2(G1), 6(O1) និង 18(T1) ហើយត្រូវបានគូសវាសទៅនឹងដៃវែងនៃក្រូម៉ូសូម 12។ សេន ១ ត្រូវបានរកឃើញជាចម្បងនៅក្នុងពូជម្សៅរបស់ប្រទេសហូឡង់ដែលចុះមកពីក្លូនបង្កាត់ពូជ AM78-3704។ លើសពីនេះទៀត, សេន ១ ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងពូជ Panda របស់អាឡឺម៉ង់ ប៉ុន្តែប្រហែលជាមកពីប្រភពផ្សេងពីសម្ភារៈរបស់ប្រទេសហូឡង់ (Prodhomme et al ។ , 2020a) បច្ចុប្បន្ន សេន ១ គឺកម្រមានណាស់នៅក្នុងសម្ភារៈបង្កាត់ពូជដំឡូង ដែលត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណនៅក្នុងពូជម្សៅហូឡង់តែបីប៉ុណ្ណោះ រហូតមកដល់ពេលនេះ។ សេន ១ អាចត្រូវបានតាមដានត្រឡប់ទៅបុព្វបុរសធម្មតា VE71-105 ហើយប្រហែលជាត្រូវបានណែនាំក្នុងការបង្កាត់ពូជមេរោគពី Solanum vernei (Prodhomme et al ។ , 2020a).
ទោះបីជាមានការវិវឌ្ឍន៍យ៉ាងសំខាន់ត្រូវបានធ្វើឡើងក្នុងទសវត្សរ៍ចុងក្រោយនេះក្នុងការគូសផែនទីភាពធន់នឹងជំងឺ wart ក៏ដោយ មិនមែនគ្រប់ភាពធន់ដែលមាននៅក្នុងដំណាប់ពូជដំឡូងអាចត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណនោះទេ។ នេះជាករណីសូម្បីតែសម្រាប់ពូជនៅក្នុងសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែល EPPO ។ ជាឧទាហរណ៍ ភាពធន់ខ្លាំងចំពោះប្រភេទជំងឺ 2(G1), 6(O1), 8(F1) និង 18(T1) ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងពូជ Belita ប្រហែលជាមានប្រភពមកពីប្រភេទសត្វព្រៃ។ S. vernei. ការតស៊ូនេះគឺខុសគ្នាពី សេន ១ដូចដែល Belita គឺអវិជ្ជមានសម្រាប់ សេន ១ សញ្ញាសម្គាល់។ ការតស៊ូពី Belita នៅតែត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈហ្សែន។ ផងដែរនៅក្នុងសំណុំ EPPO ភាពធន់ដែលបានសង្កេតឃើញនៅក្នុងពូជ Saphir ទៅនឹង pathotypes 6(O1), 8(F1) និង 18(T1) ដែលអាចត្រូវបានទទួលមរតកពីក្លូនបង្កាត់ពូជ MPI 44.1016/24 នៅតែត្រូវបានកំណត់អត្តសញ្ញាណ។ . ពូជដំឡូងផ្សេងទៀតអវិជ្ជមានសម្រាប់ហ្សែនសេនទាំងអស់ដែលបានពិពណ៌នាមកទល់ពេលនេះ ប៉ុន្តែមានភាពធន់នឹងជំងឺមួយឬច្រើនត្រូវបានរាយការណ៍ (Prodhomme et al., 2020a) ទាំងនេះបង្ហាញថាប្រភពធន់ទ្រាំបន្ថែមដែលមានរួចហើយនៅក្នុងបណ្តុំហ្សែនពាណិជ្ជកម្មអាចត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈ និងកេងប្រវ័ញ្ចបន្ថែមទៀត។ គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ ការធ្វើផែនទីនៃ QRLs ទាំងធំ និងផលប៉ះពាល់តិចតួច បានបង្ហាញថាពួកវាធ្វើ colocalize ជាមួយនឹងក្រុមអ្នកទទួលដែលពាក់ព័ន្ធនឹងភាពស៊ាំពីកំណើត (Hehl et al ។ 1999) ដូច្នេះ ETI គឺប្រហែលជាកត្តាកំណត់សំខាន់សម្រាប់ភាពធន់នឹងជំងឺឬស។ ETI ត្រូវបានយកឈ្នះបានយ៉ាងងាយស្រួលនៅពេលដែល effector តែមួយត្រូវបានបាត់បង់នៅក្នុងធាតុបង្កជំងឺ ហើយជាទូទៅវាត្រូវបានទទួលស្គាល់ថាការដាក់ជង់នៃ ETI receptors ច្រើននៅក្នុងពូជដំណាំគឺចាំបាច់ដើម្បីបង្កើនភាពធន់នៃភាពធន់ទ្រាំ (Luo et al ។ , 2021).
នៅក្នុងដំណើរការនៃការជ្រើសរើសភាពធន់នឹងជំងឺឬសដែលមានប្រសិទ្ធភាពនៅក្នុងកម្មវិធីបង្កាត់ពូជ QRLs ផលប៉ះពាល់សំខាន់ៗ និងអនីតិជនត្រូវបានដាក់ជាជង់ ដែលបង្ហាញថានេះអាចជាតម្រូវការសម្រាប់ការគ្រប់គ្រងប្រកបដោយប្រសិទ្ធភាពនៃមេរោគ (Prodhomme et al ។ 2020a) ពូជដែលមានតែមួយ R ហ្សែនអាចបង្ហាញភាពធន់មិនពេញលេញ ជាពិសេសចំពោះប្រភេទជំងឺខ្ពស់ ដែលភាពឯកោរបស់ពួកគេមានលក្ខណៈស្មុគស្មាញខ្លាំង។ ដើម្បីបង្កើនភាពធន់នៃការធន់ទ្រាំនឹងជំងឺឬសនៅក្នុងពូជថ្មី ការជង់ជំងឺឬស QRLs អាចជាទិដ្ឋភាពសំខាន់នៃយុទ្ធសាស្ត្របង្កាត់ពូជ។ នៅក្នុងគ្រោងការណ៍ជង់បែបនេះការប្រើប្រាស់ សែន ហ្សែនដែលទទួលស្គាល់វិសាលគមទូលំទូលាយនៃភាពឯកោគឺត្រូវបានគេពេញចិត្ត ដើម្បីកាត់បន្ថយចំនួន loci ដែលត្រូវបញ្ចូលគ្នា។
7 ប្រព័ន្ធ PATHTYPING
នៅឆ្នាំ 1931 លោក Köhler បាននិយាយថា ភ្នាក់ងារបង្ករោគមានសមាសភាពឯកសណ្ឋាន ហើយភាពខុសគ្នារវាងធាតុបង្កជំងឺមិនត្រូវបានគេដឹងទេ (Hampson, 1993) ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយនៅក្នុងទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1930 ពូជដំឡូងដែលធន់ទ្រាំនឹងការដាំដុះពីចក្រភពអង់គ្លេសដែលដាំដុះនៅ Newfoundland (កាណាដា) ត្រូវបានគេរកឃើញថាងាយនឹងរងគ្រោះខ្លាំងចំពោះពូជក្នុងស្រុក។ S. endobioticum (អូលសិន, 1961) ហើយក្នុងរយៈពេលជាច្រើនទស្សវត្សក្រោយមក អត្ថិភាពនៃប្រភេទ S. endobioticum pathotypes ផ្សេងគ្នាបានក្លាយទៅជាច្បាស់។ សម្រាប់ S. endobioticum បច្ចុប្បន្នមានប្រភេទជំងឺជាង 40 ប្រភេទត្រូវបានទទួលស្គាល់ ដែលត្រូវបានកំណត់ថាជាក្រុមដាច់ស្រយាលជាមួយនឹងការឆ្លើយតបស្រដៀងគ្នាទៅនឹងសំណុំនៃពូជដំឡូងឌីផេរ៉ង់ស្យែល។ បន្ទាប់ពីសង្គ្រាមលោកលើកទីពីរ នៅពេលដែលទ្វីបអឺរ៉ុបត្រូវបានបំបែកដោយនយោបាយនៅផ្នែកខាងកើត និងខាងលិច អនុសញ្ញាដាក់ឈ្មោះផ្សេងគ្នាត្រូវបានអនុវត្តដើម្បីកំណត់អត្តសញ្ញាណការផ្ទុះឡើងនៃការឆ្លងមេរោគថ្មី។ នៅអឺរ៉ុបខាងកើត ទម្រង់រោគថ្មីត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះតាមប្រភពដើមដែលពួកគេត្រូវបានរកឃើញ ប៉ុន្តែនៅអឺរ៉ុបខាងលិច លេខអារ៉ាប់តាមលំដាប់លំដោយត្រូវបានគេប្រើដើម្បីកំណត់ប្រភេទរោគថ្មី។ ជាលទ្ធផល ពូជដែលបានពិពណ៌នាជាផ្លូវការថ្មីដំបូងគេដែលបានរកឃើញនៅ Gießübel និង Silberhütte ក្នុងឆ្នាំ 1941 ត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះថា G1 និង SB នៅភាគខាងកើត ប៉ុន្តែ 2 និង 3 នៅភាគខាងលិចរៀងគ្នា។ Baayen et al ។ (2006) បានស្នើឱ្យមានការចុះសម្រុងគ្នានៃប្រព័ន្ធដាក់ឈ្មោះ pathotype ក្នុងឆ្នាំ 2006 ដែលនៅតែប្រើសព្វថ្ងៃនេះ (Baayen et al ។ 2006) នៅក្រោមប្រព័ន្ធនេះ អនុសញ្ញាដាក់ឈ្មោះទាំងពីរត្រូវបានបញ្ចូលគ្នា ឧទាហរណ៍ 2(G1) សម្រាប់ប្រភេទ pathotype 2 isolate ដែលត្រូវបានកំណត់នៅក្នុងGießübel។ នៅក្នុងឆ្នាំបន្ទាប់ពីការពិពណ៌នានៃ pathotypes 2(G1) និង 3(SB) ថ្មី។ S. endobioticum ពូជដំឡូងត្រូវបានរាយការណ៍ពីប្រទេសអាល្លឺម៉ង់ ប៉ូឡូញ សាធារណរដ្ឋឆេក និងអ៊ុយក្រែន ដោយផ្អែកលើអន្តរកម្មរបស់ពួកគេជាមួយបន្ទះឌីផេរ៉ង់ស្យែលនៃពូជដំឡូងដែលធន់និងងាយទទួលការពេញនិយមក្នុងស្រុក។ ក្នុងចំណោម pathotypes ថ្មីទាំងនេះមាន pathotypes អាល្លឺម៉ង់ 6(O1) (រកឃើញនៅ Olpe, 1952), 8(F1) (Fulda, 1954) និង 18(T1) (Trannroda, 1978) (Baayen et al., 2006) ដំបូង S. endobioticum សព្វថ្ងៃនេះគេស្គាល់ថាជា pathotype 1(D1) ហើយជាទូទៅ nonpathotype 1(D1) isolates ត្រូវបានគេហៅថាជា pathotypes ខ្ពស់ជាង។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ វាជារឿងសំខាន់ក្នុងការកត់សម្គាល់ថា នេះមិនមានន័យថាប្រភេទ pathotypes ខ្ពស់ជាងដែលចុះពី pathotype 1(D1) នោះទេ។ Pathtypes 1(D1), 2(G1), 6(O1) និង 18(T1) បច្ចុប្បន្នត្រូវបានចាត់ទុកថារីករាលដាលបំផុត និងមានសារៈសំខាន់ខ្លាំង។ ប្រភេទរោគដែលត្រូវបានពិពណ៌នាជាផ្លូវការចុងក្រោយបំផុតពីរគឺ 38 (Nevşehir) ពី Nevşehir (តួកគី, 2009) និង 39 (P1) ពី Piekielnik (ប៉ូឡូញ, 2015) (Çakır et al., 2009; ប្រសេតាគីវីក 2015a) ទោះបីជាមិនត្រូវបានបោះពុម្ភផ្សាយនៅក្នុងទិនានុប្បវត្តិដែលបានពិនិត្យដោយមិត្តភ័ក្តិក៏ដោយ រោគសាស្ត្រ 40(BN1) និង 41(P2) ត្រូវបានរាយការណ៍ពីប្រទេសប៉ូឡូញ (អនាមិក, 2015) និងស៊ុយអែត (Björklund & Boberg, 2018).
ប៉ុន្មានឆ្នាំមកនេះ ពូជដែលធន់នឹងឌីផេរ៉ង់ស្យែលខុសៗគ្នា និងតាមតម្រូវការក្នុងស្រុកជាច្រើនត្រូវបានប្រើប្រាស់សម្រាប់ការវាយអក្សរ។ វាគ្រាន់តែនៅដើមសតវត្សទី 21 ប៉ុណ្ណោះដែល EPPO បានបោះពុម្ភនូវសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែលដែលមានភាពចុះសម្រុងគ្នានៃពូជដំឡូងដែលអាចត្រូវបានប្រើជាស្តង់ដាររោគវិនិច្ឆ័យសម្រាប់ S. endobioticum isolates (EPPO, 2004) សម្រាប់ហេតុផលនៃភាពសាមញ្ញ និងការផលិតឡើងវិញ សំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែល EPPO គឺតូចជាង (Baayen et al ។ , 2006; Flath et al ។ 2014) វាត្រូវបានជ្រើសរើសសម្រាប់សមត្ថភាពរបស់វាក្នុងការបែងចែកប្រភេទផ្លូវនៃសារៈសំខាន់កសិកម្មសំខាន់ៗ វិធីសាស្រ្តសំខាន់ពីរត្រូវបានប្រើដើម្បីវាយតម្លៃអន្តរកម្មរវាងម៉ាស៊ីន និងភ្នាក់ងារបង្កជំងឺ៖ Spieckermann (Spieckermann, 1924) និង Glynne-Lemmerzahl (Glynne, 1925; Lemmerzahl, 1930); ទាំងពីរគឺផ្អែកលើ inoculation នៃមើមដំឡូង។ នៅក្នុងការវិភាគ Spieckermann, inoculum មាន spores សម្រាក, ដែលជាលទ្ធផលនៃ (para) វដ្តផ្លូវភេទ។ ផ្ទុយទៅវិញ warts ស្រស់ៗដែលមាន sporangia រដូវក្តៅ ដែលត្រូវបានផលិតដោយភេទ ត្រូវបានគេប្រើជា inoculum នៅក្នុងការវិភាគ Glynne-Lemmerzahl ។ ថ្មីៗនេះ នីតិវិធីនៃការឆ្លងថ្មីត្រូវបានពិពណ៌នាដោយផ្អែកលើការឆ្លងនៃផ្នែករុក្ខជាតិនៅពីលើដី ឬពន្លកជំនួយដែលបង្ហាញថាហ្សែន R ត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងទាំងពន្លកក្រោមដីដែលមានជាតិគីមី និងសរីរាង្គពីលើដីពណ៌បៃតង (van de Vossenberg et al ។ 2019b) ទោះបីជាវិធីសាស្រ្តខុសគ្នាក៏ដោយ ពិន្ទុលទ្ធផលគឺភាគច្រើនមានទំនាក់ទំនងគ្នាយ៉ាងល្អ ទោះបីជាពេលខ្លះមានភាពខុសគ្នាស្របគ្នាហាក់ដូចជាមាន (Prodhomme et al., 2020b).
7.1 Intraisolate ភាពចម្រុះ
S. endobioticum isolates តំណាងឱ្យសហគមន៍ដែលមាន genotypes ច្រើនរួមគ្នា។ នេះមិនត្រឹមតែជាការពិតសម្រាប់ genotypes mitochondrial ប៉ុណ្ណោះទេ (រូបភាព S1) ប៉ុន្តែក៏សម្រាប់ប្រភេទសម្ងាត់ជាក់លាក់នៃប្រភេទដែលបានអ៊ិនកូដនុយក្លេអ៊ែរ និងហ្សែន AvrSen1 (van de Vossenberg et al ។ , 2018, 2019a) ភាពទាក់ទាញជាពិសេសគឺបំរែបំរួល AvrSen1 ដែលត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងភាពឯកោនៃប្រភេទជំងឺខ្ពស់ជាង។ ភាពឯកោទាំងនេះលែងត្រូវបានទទួលស្គាល់ដោយ សេន ១ ហ្សែន ដែលបណ្តាលឱ្យមានអន្តរកម្មដែលត្រូវគ្នា និងការរីកសាយនៃធាតុបង្កជំងឺ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទម្រង់មេរោគនៃហ្សែននេះនៅតែត្រូវបានរកឃើញថាមានវត្តមាននៅប្រេកង់ទាបនៅក្នុងឯកោដែលត្រូវបានគុណលើពូជដំឡូង Deodara ដែលងាយនឹងឆ្លងមេរោគ S. endobioticum pathotypes ទាំងអស់។ ផ្ទុយទៅវិញ នៅក្នុងប្រភេទ pathotype 1(D1) ដាច់ដោយឡែកដែលផ្ទុកហ្សែន AvrSen1 ដែលមានមេរោគ ទម្រង់មេរោគនៃហ្សែន (ពោលគឺការបាត់បង់ AvrSen1) មានវត្តមាន (van de Vossenberg et al ។ , 2019a) នេះមិនត្រូវបានបង្ហាញឱ្យឃើញដោយផ្ទាល់ពីទិន្នន័យលំដាប់ហ្សែននោះទេ ប៉ុន្តែការគុណចំនួនពីរនៃប្រភេទ pathotype 1(D1) ដាច់ដោយឡែកនៅលើពូជដំឡូងពាក់កណ្តាលធន់នឹង Erika បណ្តាលឱ្យមានប្រភេទ pathotype 6(O1) phenotype (van de Vossenberg et al ។ 2018) ការកើនឡើងនៃមេរោគនេះអាចជាលទ្ធផលនៃការជ្រើសរើសប្រឆាំងនឹងប្រភេទ S. endobioticum genotypes ដែលផ្ទុកហ្សែន virulence លេចធ្លោ។ ការបាត់បង់ស្ទើរតែពេញលេញនៃ AvrSen1 នៅក្នុងឯកោដែលផលិត phenotype 6(O1) ត្រូវបានផ្ទៀងផ្ទាត់ដោយការពង្រីកហ្សែន AvrSen1 បន្តដោយ PacBio SMRT លំដាប់ (van de Vossenberg et al ។ 2019a) គុណដែលនាំទៅដល់ការបោសសំអាតជ្រើសរើសដែលបានសង្កេតត្រូវបានអនុវត្តជាមួយនឹងជីវវិទ្យា Glynne-Lemmerzahl ដែលក្នុងនោះ zoospores ដែលផលិតដោយភេទដូចគ្នាពី warts ស្រស់ត្រូវបានគេប្រើជា inoculum ដែលបង្ហាញថាភាពចម្រុះមានរួចហើយនៅក្នុង inoculum ដំបូង ហើយមិនតម្រូវឱ្យមានការផ្សំឡើងវិញនៅក្នុង (para) វដ្តផ្លូវភេទ។
7.2 ប្រព័ន្ធវាយអក្សរកម្រិតខ្ពស់
សំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែលគឺមិនអាចខ្វះបានសម្រាប់ការកំណត់អត្តសញ្ញាណ R ហ្សែនដែលទទួលស្គាល់ហ្សែននៅក្នុងចំនួនប្រជាជនបង្កជំងឺដែលបានកំណត់។ វិធីសាស្រ្ត genotyping ថ្មីផ្តល់នូវដំណោះស្រាយដ៏ប្រសើរនៃរចនាសម្ព័ន្ធចំនួនប្រជាជនបង្កជំងឺ ហើយដូចគ្នានេះដែរ វិធីសាស្រ្ត genotyping ថ្មី និងព័ត៌មាន pedigree នៃពូជដំឡូងអនុញ្ញាតឱ្យកំណត់អត្តសញ្ញាណប្រភេទ haplotypes ជាក់លាក់។ R ហ្សែន។ ដើម្បីជួយសម្រួលដល់ការអនុវត្តភាពធន់របស់ពូជក្នុងការកំណត់អត្តសញ្ញាណប្រភេទរោគ និងការគ្រប់គ្រងជំងឺ វាចាំបាច់ក្នុងការបង្កើតទំនាក់ទំនងដែលមានតម្លាភាពជាងមុនរវាងពូជដំឡូងដែលប្រើក្នុងសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែល និងពូជដំឡូងដែលប្រើជាពាណិជ្ជកម្ម។ កាតាឡុកនៃ S. endobioticum R ហ្សែននៅក្នុងអាងចិញ្ចឹមដំឡូង រួមទាំងសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែល EPPO ត្រូវបានពិពណ៌នានាពេលថ្មីៗនេះ (Prodhomme et al., 2020a) ។ នេះ S. endobioticum R មាតិកាហ្សែនសម្រាប់ពូជដំឡូងពាណិជ្ជកម្មចំនួន 141 ត្រូវបានវាយតម្លៃ ហើយវាត្រូវបានបង្ហាញថា R ហ្សែន សេន ១, សេន ១និង សេន ១ មិនត្រូវបានតំណាងនៅក្នុងសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែល EPPO ទេ។ លើសពីនេះទៅទៀត សេន ១ និង សេន ១ មានវត្តមាននៅក្នុងបន្សំជាច្រើនជាមួយមិនស្គាល់ផ្សេងទៀត។ R ហ្សែន (Prodhomme et al ។ , 2020a) ដើម្បីកែលម្អតម្លៃព្យាករណ៍នៃសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែលសម្រាប់ការជ្រើសរើសពូជដែលធន់ទ្រាំ និងការកំណត់អត្តសញ្ញាណពូជ ពូជដំឡូងប្រលោមលោកចាំបាច់ត្រូវជ្រើសរើសសម្រាប់សំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែល EPPO ដែលកំពង់ផែកំណត់បន្សំតែមួយនៃ R ហ្សែន និងរួមបញ្ចូលនូវសំណុំពេញលេញនៃការស្គាល់ និងដាក់ពង្រាយ Sen R ហ្សែន។ សំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែលដែលបានធ្វើឱ្យប្រសើរឡើងស្រដៀងគ្នាសម្រាប់ការធន់ទ្រាំនឹងជំងឺយឺតត្រូវបានផលិតដោយប្រើការរួមបញ្ចូលគ្នានៃសញ្ញាសម្គាល់ម៉ូលេគុលនិងការឆ្លើយតបឥទ្ធិពល (Zhu et al ។ , 2015) ដែនកំណត់សំខាន់មួយសម្រាប់បង្កើតសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែលដែលអាចទុកចិត្តបាននៅក្នុងដំឡូងគឺថា R ហ្សែននឹងមានវត្តមាននៅក្នុងប្រវត្តិហ្សែនផ្សេងៗគ្នា នៅពេលដែលត្រូវបានផលិតតាមរយៈការបង្កាត់ពូជ tetraploid បុរាណ។ នៅក្នុងសាវតាហ្សែនចម្រុះបែបនេះ អាចមានហ្សែនផ្សេងៗគ្នាដែលជះឥទ្ធិពលជាវិជ្ជមានដល់វិសាលគមនៃភាពធន់ រួមទាំង QRLs តូចៗដែលទទួលស្គាល់ប្រូតេអ៊ីន AVR តិចតួចនៅក្នុងចំនួនអ្នកបង្កជំងឺ។ ផ្ទុយទៅវិញ ហ្សែនផ្សេងទៀតអាចជះឥទ្ធិពលអវិជ្ជមានដល់សកម្មភាពរបស់ R ហ្សែន។ តាមឧត្ដមគតិ សំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែលត្រូវបានបង្កើតនៅក្នុងផ្ទៃខាងក្រោយ isogenic ។ នេះអាចសម្រេចបានដោយប្រើការបំប្លែងក្លូន R ហ្សែនទៅជាពូជតែមួយ (Zhu et al ។ , 2015) ឬវាអាចត្រូវបានសម្រេចតាមរយៈខ្សែពូជ (Su et al ។ , 2020) ដូចជាគ្មាន Sen R ហ្សែនបច្ចុប្បន្នត្រូវបានក្លូន ហើយពូជពង្សគឺពិបាកក្នុងការបង្កើត វាប្រហែលជានៅតែជាគំនិតសម្រាប់ទសវត្សរ៍ខាងមុខ។ លើសពីនេះទៀតវាមានសារៈសំខាន់ណាស់ក្នុងការបង្កើតសំណុំនៃ S. endobioticum ឯកសារយោងដែលតំណាងឱ្យភាពចម្រុះនៃហ្សែនដែលមានវត្តមាននៅទីតាំងភូមិសាស្រ្តផ្សេងៗគ្នា និងត្រូវបានកំណត់លក្ខណៈបន្ថែមទៀតដោយផ្អែកលើប្រភេទ mitochondrial haplotype, ទម្រង់ SSR, លក្ខណៈម៉ូលេគុល និងទម្រង់ avirulence ។
7.3 ការចាត់ថ្នាក់ម៉ូលេគុលជាឧបករណ៍តាមដាន និងតាមដាន
ដោយសារសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែល EPPO នៃពូជដំឡូងត្រូវបានរចនាឡើងដើម្បីសម្គាល់ភាពឯកោនៃសារៈសំខាន់កសិកម្មសំខាន់ៗ ភាពចម្រុះនៃមេរោគផ្សេងទៀតនៅតែមិនអាចរកឃើញ (van de Vossenberg et al., 2018) នេះកាន់តែមានភាពលេចធ្លោនៅពេលដែលការសិក្សាអំពីចំនួនប្រជាជនអឺរ៉ុបបានបង្ហាញពីភាពសម្បូរបែបនោះ។ S. endobioticum ព្រឹត្តិការណ៍ណែនាំបានកើតឡើង ដែលឆ្លុះបញ្ចាំងដោយលំដាប់ហ្សែន mitochondrial ដាច់ដោយឡែករបស់ពួកគេ។ គួរកត់សំគាល់ថា រោគសាស្ត្រ 2(G1) និង 6(O1) កើតឡើងនៅក្នុងប្រវត្តិហ្សែនខុសគ្នាយ៉ាងច្បាស់។ ដោយសារទម្រង់ pathotypes គឺជាប្រភេទ phenotypes ដែលអាចចែករំលែកដោយ genotypes ផ្សេងគ្នាជាច្រើន ពួកវាតំណាងឱ្យប្រព័ន្ធចាត់ថ្នាក់មិនត្រឹមត្រូវ (van de Vossenberg et al ។ 2018) លើសពីនេះទៅទៀត ការចង្កោមម៉ូលេគុលនៃភាពឯកោហាក់ដូចជាមានភាពស៊ីសង្វាក់គ្នាជាងនេះ ដោយសារការចង្កោមស្រដៀងគ្នានេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញជាមួយនឹងលំដាប់ mitochondrial លំដាប់សម្ងាត់នុយក្លេអ៊ែរ និងមីក្រូផ្កាយរណប loci (Busse et al ។ 2017; Gagnon et al ។ 2016; van de Vossenberg et al ។ 2019a) ដូច្នេះ ប្រព័ន្ធចាត់ថ្នាក់ប្រភេទ pathotype ត្រូវតែផ្អែកលើទិន្នន័យច្រើនជាង phenotypes នៅលើសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែលតូចនៃពូជដំឡូង។ ដូចគ្នានេះដែរ ភាពឯកោពីទីតាំងជាក់លាក់មួយត្រូវបានគេរកឃើញថាមានផ្ទុកនូវប្រភេទហ្សែនជាច្រើន។ វាត្រូវបានគេសន្មត់ថា ការសិក្សាអំពីហ្សែន រួមផ្សំជាមួយនឹងការធ្វើត្រាប់តាមបែបប្រពៃណី ដោយប្រើសំណុំឌីផេរ៉ង់ស្យែលនៃពូជដំឡូងដែលបានធ្វើបច្ចុប្បន្នភាពនឹងផ្តល់នូវប្រព័ន្ធ pathotyping ដែលមានតម្លៃខ្ពស់ជាងសម្រាប់ការអនុវត្តកសិកម្ម។ ថ្វីបើប្រព័ន្ធវាយអក្សរដែលមានមុខងារបែបនេះនៅតែទាមទារឱ្យមានការកម្រិតបច្ចេកទេសដើម្បីជំនះក៏ដោយ ប៉ុន្តែការរីកចំរើនល្អត្រូវបានធ្វើឡើងក្នុងរយៈពេលប៉ុន្មានឆ្នាំចុងក្រោយនេះ។ ជាឧទាហរណ៍ ការកំណត់លក្ខណៈហ្សែននៃឯកោគឺនៅតែជាបញ្ហាប្រឈមដោយសារការលំបាកក្នុងការទទួលបានសម្ភារៈដែលមានភាពបរិសុទ្ធគ្រប់គ្រាន់សម្រាប់ការរៀបចំលំដាប់ហ្សែនទាំងមូល និងការធ្វើទ្រង់ទ្រាយម៉ូលេគុល។ ដូចគ្នានេះផងដែរ ចំនួននៃឥទ្ធិពលផ្សិតដែលគេស្គាល់ថាត្រូវគ្នានឹងហ្សែន R របស់ដំឡូងនៅមានកម្រិតនៅឡើយ។ បច្ចុប្បន្ននេះវាអាចធ្វើទៅបានសម្រាប់តែ AvrSen1នោះគឺជាប្រភេទភ្នាក់ងារបង្ករោគផ្សិតដែលទទួលស្គាល់ដោយ សេន ១ រុក្ខជាតិដែលបណ្តាលឱ្យមានភាពធន់នឹងរោគ 1 (D1) (van de Vossenberg et al ។ , 2019a) នេះអាចត្រូវបានពង្រីកនៅពេលដែលឥទ្ធិពលបន្ថែម ឬកត្តាកំណត់មុខងារផ្សេងទៀតមាន។ ដូចគ្នានេះផងដែរ វិធីសាស្រ្ត pangenomic ដែលត្រូវបានកែលម្អដែលហ្សែនត្រូវបានបំបែកចូលទៅក្នុងការអភិរក្ស ហើយគ្រឿងបន្លាស់អាចរួមចំណែកដល់ឧបករណ៍ចម្លងរោគប្រលោមលោក។ ស្នូលអាចត្រូវបានប្រើប្រាស់សម្រាប់ការសិក្សាតាមដាន និងតាមដាន ខណៈពេលដែលផ្នែកគ្រឿងបន្លាស់អាចត្រូវបានសិក្សាសម្រាប់ភាពចម្រុះនៃមុខងារ។ ទោះបីជាវានៅក្មេងនៅឡើយ ប៉ុន្តែការកើនឡើងនៃចំនួនហ្សែនដែលកំពុងត្រូវបានបង្កើតនាពេលបច្ចុប្បន្នអាចផ្តល់នូវឱកាសសម្រាប់ការវិភាគ pangenome បែបនេះ។
8 សេចក្តីសន្និដ្ឋាន
S. endobioticumភ្នាក់ងារមូលហេតុនៃជំងឺឬសដំឡូង គឺជាភ្នាក់ងារបង្ករោគដ៏សំខាន់ដែលមានស្ថានភាពដាច់ពីគេទូទាំងពិភពលោក ដែលត្រូវបានរួមបញ្ចូលក្នុងបញ្ជីភ្នាក់ងារជ្រើសរើសភ្នាក់ងារ USDA និង HHS ។ មេរោគនៅតែបន្តកើតមានសារជាថ្មី ជាការគំរាមកំហែងដល់ផលិតកម្មដំឡូង ដូចដែលបានបង្ហាញដោយការជូនដំណឹងអំពីការផ្ទុះឡើងក្នុងប៉ុន្មានឆ្នាំថ្មីៗនេះ នៅតាមតំបន់ផ្សេងៗគ្នាក្នុងពិភពលោក។ របៀបរស់នៅ biotrophic កាតព្វកិច្ច ទីតាំងពន្ធដារដាច់ដោយឡែក និងស្ថានភាពដាច់ដោយឡែក រារាំងការស្រាវជ្រាវ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ភ្នាក់ងារបង្កជំងឺ និងជំងឺត្រូវបានសិក្សាអស់រយៈពេលជាងមួយសតវត្សមកហើយ ហើយនៅក្នុងទសវត្សរ៍ចុងក្រោយនេះ មានការរីកចម្រើនគួរឱ្យកត់សម្គាល់នៅក្នុងការយល់ដឹងរបស់យើងអំពី S. endobioticum និងអន្តរកម្មជាមួយដំឡូងម្ចាស់ផ្ទះរបស់វា។ ការអនុវត្តហ្សែនបានរួមចំណែកយ៉ាងសំខាន់ដល់ភាពជឿនលឿនទាំងនេះ និងអនុញ្ញាតឱ្យមានការវាយតម្លៃនៃមាតិកាហ្សែន S. endobioticum និងទីតាំង phylogenetic របស់វា និងការកំណត់អត្តសញ្ញាណដំបូង។ អេវីអរ ហ្សែន។ លើសពីនេះ វាបានបើកឱកាសដើម្បីតាមដាន និងតាមដានការរីករាលដាលនៃមេរោគដោយប្រើការវិភាគម៉ូលេគុល ឬការវិភាគតាមលំដាប់។ នេះបានបង្កើតការយល់ដឹងថ្មីនៅក្នុងភាពចម្រុះ និងរោគសាស្ត្រនៃ S. endobioticum. ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ទិដ្ឋភាពជាច្រើននៃភ្នាក់ងារបង្កជំងឺនៅតែមិនស្គាល់ រួមទាំងផ្នែកនៃវដ្តជីវិត និងអន្តរកម្មរបស់ភ្នាក់ងារបង្កជំងឺ។ ជាពិសេស ការភ្ជាប់ព័ត៌មានហ្សែនជាមួយនឹងពន្ធុវិទ្យាអាចផ្តល់ព័ត៌មានបន្ថែមអំពីវត្តមាននៃវដ្តផ្លូវភេទ (para) នៅក្នុង S. endobioticum ហើយជាលទ្ធផលទៅលើសក្ដានុពលនៃការផ្សំឡើងវិញ និងការជ្រើសរើស និងលើភាពចម្រុះក្នុងភាពឯកោ។ នៅផ្នែកខាងម៉ាស៊ីន ការកំណត់លក្ខណៈម៉ូលេគុលនៃភាពធន់នៅក្នុងដំឡូងបានអនុញ្ញាតឱ្យកំណត់អត្តសញ្ញាណនៃតំបន់ហ្សែនដែល loci ធន់ទ្រាំរស់នៅ។ លក្ខណៈបន្ថែមទៀតនៃ Resistance loci រួមទាំងការក្លូនដំបូង Sen R ហ្សែន នឹងក្លាយជាព្រឹត្តិការណ៍ដ៏សំខាន់មួយដើម្បីសិក្សាពីអន្តរកម្មលើកម្រិតម៉ូលេគុលមួយ។ សកម្មភាពរបស់មនុស្ស រួមទាំងការដឹកជញ្ជូនឧបករណ៍ និងដី និងការជួញដូរកសិផល និងកំទេចកំទីរុក្ខជាតិ ទឹកជំនន់ និងសំណឹកខ្យល់ គឺជាមធ្យោបាយសំខាន់ដែលមេរោគអាចរីករាលដាល។ ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃតម្រូវការស្បៀងអាហារសកល តម្រូវការកសិកម្មជារង្វង់ និងការប្រែប្រួលអាកាសធាតុ ព្រឹត្តិការណ៍ទាំងនេះទំនងជាកើនឡើង។ ឧបករណ៍ថ្មី និងការគ្រប់គ្រងជំងឺដែលប្រសើរឡើងដោយផ្អែកលើការត្រួតពិនិត្យ និងការប្រើប្រាស់ពូជដំឡូងដែលធន់ទ្រាំគឺត្រូវការជាចាំបាច់ដើម្បីគ្រប់គ្រងជំងឺឬសដំឡូងក្នុងទសវត្សរ៍ខាងមុខ។
ការទទួលស្គាល់
អ្នកនិពន្ធសូមថ្លែងអំណរគុណដល់សមាជិកបុគ្គលិក NPPO-NL Johan Meffert ដែលបានផ្តល់រូបភាពនៃ S. endobioticum សម្រាក spores និង Sietse van der Linde សម្រាប់ការពិនិត្យសាត្រាស្លឹករឹតនេះមុនពេលដាក់ស្នើ។
